Danaus chrysippus , también conocida como mariposa tigre , [1] [2] reina africana , [2] o monarca africana , es una mariposa de tamaño medianomuy extendida en Asia , Australia y África . [2] Pertenece a la subfamilia Danainae de la familia Nymphalidae . Las Danainae consumen principalmente plantas del género Asclepias , más comúnmente llamadas algodoncillo. El algodoncillo contiene compuestos tóxicos, cardenólidos , que a menudo son consumidos y almacenados por muchas mariposas. Debido a sus propiedades eméticas , la mariposa tigre es desagradable para la mayoría de los depredadores. Como resultado, su coloración es ampliamente imitada por otras especies de mariposas . La mariposa tigre habita una amplia variedad de hábitats , aunque es menos probable que prospere en condiciones similares a la jungla y se encuentra con mayor frecuencia en áreas más secas y abiertas. [4]
D. chrysippus comprende tres subespecies principales : D. c. alcippus, D. c. chrysippus y D. c. orientis. Estas subespecies se encuentran concentradas en regiones específicas dentro del área de distribución más amplia de toda la especie. [5]
Se cree que la mariposa tigre es una de las primeras mariposas representadas en el arte. Un fresco egipcio de 3.500 años de antigüedad en Luxor presenta la ilustración más antigua conocida de esta especie. [ cita requerida ]
D. chrysippus es una mariposa de tamaño mediano con una envergadura de aproximadamente 7-8 cm (2,8-3,1 pulgadas). El cuerpo es negro con manchas blancas. Las alas son de un naranja parduzco, el lado superior más brillante y rico que el lado inferior. La mitad apical del ala anterior es negra con una banda blanca. El ala posterior tiene tres manchas negras en el centro. Las alas están bordeadas de negro y delineadas con manchas blancas semicirculares. [6] Esta especie exhibe un ligero dimorfismo sexual, ya que el macho tiene grandes glándulas odoríferas en sus alas posteriores, de las que carece la hembra. Aparecen como una gran mancha negra con un centro blanco si se las ve desde la parte inferior.
D. chrysippus es una especie polimórfica , por lo que la coloración y el patrón exactos varían dentro de las poblaciones y entre ellas . [7] [8]
Es similar en apariencia a la fritilaria india ( Argynnis hyperbius ), con la que puede coexistir. [9] [10]
El tigre común se encuentra en toda África, donde la subespecie predominante es D. c. alcippus . Su área de distribución se extiende por la mayor parte de Asia a lo largo del subcontinente indio , [1] así como muchas islas del Pacífico sur. El tigre común está presente incluso en partes de Australia . [4] D. c. chrysippus es más común en toda Asia y en algunas regiones seleccionadas de África, mientras que D. c. orientis está presente en regiones africanas más tropicales , así como en algunas islas africanas, incluidas Madagascar y las Seychelles . [6] [2] También se encuentra en el sur de Europa y Kuwait. Estos insectos se consideran bioinvasores en América del Norte. [ cita requerida ]
El tigre común prefiere áreas abiertas y áridas , y se lo encuentra en una variedad de hábitats, incluidos desiertos , montañas , bosques caducifolios y jardines cuidados por humanos en ciudades y parques. Se siente cómodo en altitudes que van desde el nivel del mar hasta alrededor de 1500 m (4900 pies). [4]
Las plantas hospedantes de las larvas del tigre común pertenecen a varias familias, la más importante de las cuales es Asclepiadoideae ( Apocynaceae ): [11]
Las plantas hospedantes de otras familias incluyen Dyerophytum indicum ( Plumbaginaceae ), Ficus ( Moraceae ; registrada en F. laevis , F. racemosa ), Ipomoea ( Convolvulaceae ; registrada en I. alba , I. bona-nox ), Lepisanthes rubiginosa ( Sapindaceae ), así como algunas Euphorbiaceae , Malvaceae , Poaceae , Rosaceae y Scrophulariaceae .
Las mariposas tigre adultas obtienen el néctar de varias plantas con flores . Las plantas específicas disponibles varían según el área geográfica de distribución de la población de mariposas y la estación, ya que ciertas plantas no florecen durante todo el año. [12] [13]
Además del néctar, los tigres adultos obtienen alcaloides de pirrolizidina de los tallos muertos de diferentes tipos de plantas. En Australia, se han identificado las siguientes plantas como fuentes de alcaloides de pirrolizidina para D. chrysippus: [13]
Las hembras ponen huevos individualmente en el envés de las hojas de una planta de la que se alimentan las larvas. [12] Los huevos suelen depositarse cerca del suelo. [ cita requerida ]
El huevo del tigre común mide aproximadamente 1,7 mm (0,067 pulgadas) de largo y 0,5 mm (0,020 pulgadas) de ancho. Cuando se pone por primera vez, es blanco, pero gradualmente se vuelve marrón con el tiempo. El huevo tiene crestas y forma de cúpula. Dependiendo de la temperatura, el huevo suele eclosionar en 3 a 5 días. [12]
Las larvas de D. chrysippus pasan por cinco estadios . El primer estadio mide unos 4 mm (0,16 pulgadas) de largo y su cuerpo es blanco mientras que la cabeza es negra. El segundo estadio mide unos 8 mm (0,31 pulgadas) de largo y su cuerpo es principalmente gris con rayas horizontales amarillas y negras. Esta coloración se mantiene durante los tres estadios finales. El tercer estadio mide unos 14 mm (0,55 pulgadas) de largo, el cuarto unos 25 mm (0,98 pulgadas) de largo y el quinto unos 36 mm (1,4 pulgadas) de largo. Dependiendo de la temperatura, el estadio larvario puede durar de 12 a 20 días. [12]
Antes de la pupación , la oruga se queda inmóvil y deja de alimentarse. Su color cambia ligeramente de gris a marrón y puede perder una pequeña cantidad de masa corporal. La etapa prepupal dura entre 1 y 3 días, según la temperatura. La etapa pupal dura entre 9 y 15 días, según la temperatura, y la pupa cambia de color durante este período, de verde pálido a marrón oscuro. Las pupas miden unos 17 mm (0,67 pulgadas) de alto y 8 mm (0,31 pulgadas) de ancho. [12]
Las mariposas macho y hembra de D. chrysippus tienen un aspecto muy similar y también son similares en tamaño. Las mariposas adultas suelen tener una envergadura de 75 mm (3,0 pulgadas). Los cuerpos de las mariposas tigre adultas miden unos 23 mm (0,91 pulgadas) de largo y sus antenas miden unos 12 mm (0,47 pulgadas) de largo. Dependiendo de la temperatura, los machos viven unos 10 a 15 días y las hembras viven unos 7 a 12 días. [12]
La mayoría de los depredadores de las primeras etapas de desarrollo de D. chrysippus son artrópodos . Entre estos depredadores potenciales se incluyen varios tipos de arañas , chinches asesinas , cucarachas , mariquitas , hormigas y mantis . Las orugas incluso se canibalizan entre sí. La mortalidad de huevos y larvas suele ser alta; hasta el 84% de los huevos pueden perderse por depredación y hasta el 97% de las larvas pueden perderse en el quinto estadio, aunque la mayoría de las muertes de larvas ocurren durante el tercer estadio. [14]
Los depredadores más comunes de los tigres comunes adultos son las aves . En África oriental, el depredador más común es el alcaudón fiscal L. c. humeralis . [15]
Existen varios organismos que parasitan las larvas de D. chrysippus . La mosca S. flavohalterata de la familia Tachinidae es responsable de pequeñas cantidades de parasitismo en las poblaciones de D. chrysippus . No está claro si la mosca oviposita en los huevos de D. chrysippus o si lo hace en hojas que luego son consumidas por las larvas de D. chrysippus . S. flavohalterata no mata a las larvas, y el desarrollo es normal hasta la etapa de pupa, cuando la larva muere y el parásito emerge de la pupa en su lugar. A. chrysippi , una avispa parásita de la familia Braconidae , oviposita en larvas al principio de su desarrollo y luego las mata en las etapas posteriores. Hasta cincuenta avispas pueden emerger de una gran oruga, y luego pupan en el huésped muerto. Las avispas parásitas del género Charops también infestan poblaciones de tigres comunes , probablemente durante la etapa de huevo o primer estadio, y luego matan a las larvas en una etapa posterior. [16]
Sturmia convergens también es un parasitoide de D. chrysippus. [17]
El tigre común está infectado por una bacteria que mata a los machos llamada Spiroplasma . Las bacterias que matan a los machos se transmiten verticalmente , de la madre a la descendencia. Las hembras de tigre común infectadas con Spiroplasma producirán crías de hembras, porque la bacteria mata a las crías masculinas infectadas durante su etapa embrionaria o de primer estadio larvario . Aunque las bacterias que matan a los machos son poco comunes en especies que ponen huevos individualmente. El tratamiento experimental de hembras infectadas con antibióticos restableció una proporción de sexos uniforme en sus crías posteriores, lo que indica que es de hecho Spiroplasma el responsable de las crías de hembras en D. chrysippus . Sin embargo, la prevalencia de esta bacteria en el tigre común parece estar restringida a las poblaciones del este de África. [18]
Varias especies imitan al tigre común debido a su sabor desagradable para los depredadores potenciales. Anteriormente, se pensaba que los cardenólidos obtenidos de las fuentes de alimento durante la etapa larvaria eran responsables de la naturaleza aversiva del D. chrysippus adulto, pero muchas fuentes de alimento larvario carecen de cardenólidos, y algunas poblaciones adultas de D. chrysippus en África occidental no almacenan bien los cardenólidos, pero aún así repelen a los depredadores. Más recientemente, se ha propuesto que los alcaloides de pirrolizidina son responsables de la falta de palatabilidad del D. chrysippus . Los machos adultos de danaines a menudo se alimentan de plantas que contienen alcaloides de pirrolizidina, y aunque las hembras rara vez lo hacen, pueden estar protegidas simplemente por su parecido con los machos de la misma especie. La capacidad de D. chrysippus para almacenar cardenólidos varía entre poblaciones, por lo que es probable que tanto los cardenólidos como los alcaloides de pirrolizidina contribuyan a la falta de palatabilidad de D. chrysippus en diferentes grados según la población. [19]
Debido a que el tigre común es desagradable al paladar (también llamado incomestible ), son aposemáticos : su coloración brillante sirve como advertencia a los depredadores de que son desagradables o tóxicos . En consecuencia, una vez que un depredador ha cometido el error de intentar comerse un tigre común, se abstendrá en el futuro de atacar mariposas de colores similares. Esto ha llevado a la evolución de varias otras especies que imitan al tigre común para cooptar la protección conferida por esa coloración brillante. [20]
Los imitadores batesianos son especies palatables que imitan a especies no palatables, y D. chrysippus es un modelo para varios imitadores batesianos, incluyendo H. misippus , P. poggei , M. marshalli y P. dardanus en África oriental. El mimetismo batesiano sólo es efectivo mientras el imitador sea menos común que el modelo, o los depredadores aprenderán que los imitadores son de hecho comestibles y luego intentarán comer las mariposas no palatables de aspecto similar. [20]
El mimetismo mülleriano se produce cuando varias especies que son todas desagradables al paladar evolucionan para parecerse entre sí. En este caso, la abundancia relativa de cada especie no tiene un efecto perjudicial sobre las demás, porque un depredador que se coma a cualquiera de ellas se verá disuadido de comer mariposas de aspecto similar. En Uganda , D. chrysippus tiene varios mimetismos müllerianos, entre ellos A. encedon y A. encedana . [20]
A pesar de la similitud externa, el tigre común ( D. genutia ) no está estrechamente relacionado con el tigre común. En una revisión de 2005 se consideraron válidas tres subespecies : [5]
D. c. alcippus está en camino de convertirse en una especie distinta. [5]
Por otra parte, la antigua subespecie petilia, hoy en día se reconoce como una especie válida , la D. petilia . Más enigmática [5] es la situación de las antiguas subespecies (o formas ) dorippus y bataviana . Estas también se consideran provisionalmente como una especie distinta, el dorippus tigre ( D. dorippus ).
Sin embargo, parece (a partir del análisis de secuencias de ADNmt , que solo se heredan de la madre) que el tigre dorippus es el producto de un antiguo linaje de Danaus que se hibridó con hembras de tigre común [5] Como se sabe que el tigre común es parasitado al menos ocasionalmente por bacterias Spiroplasma que matan selectivamente a los huéspedes machos, [18] una escasez posterior de machos de tigre común podría haber llevado a esta hibridación y a la evolución del tigre dorippus. A partir del patrón de color de esta especie, se puede asumir que el linaje antiguo no tenía ápice negro en las alas anteriores, ya que esta característica todavía está ausente en D. dorippus .
La presunta subespecie cratippus probablemente pertenece a la mariposa errante menor o a la mariposa tigre dorippus, pero la confirmación de su estatus taxonómico requiere más investigación. En cualquier caso, estas tres especies están estrechamente relacionadas; sus parientes más cercanos, a su vez, podrían ser las mariposas soldado ( D. eresimus ) y reina ( D. gilippus ). [5]
Se han descrito varias formas locales procedentes de Asia:
Por otra parte, la gran cantidad de taxones nombrados de África son aparentemente híbridos F 1 o F 2 entre la subespecie de tigre simple (cuya zona de contacto está en el área general de Uganda ) y/o D. dorippus :
Cuando se analizó D. chrysippus a partir de una muestra de Kampala, Uganda, se descubrió que la población estaba experimentando un nivel significativo de cambio evolutivo. Se examinaron tres loci y las diferencias de frecuencia genotípica encontradas en dos de los tres sugirieron que las fuerzas selectivas opuestas, probablemente relacionadas con el mimetismo mülleriano y batesiano, que actúan sobre machos y hembras están contribuyendo a un polimorfismo equilibrado. [20]
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Además de brindar protección contra los depredadores, los alcaloides de pirrolizidina son necesarios en el ritual de apareamiento de D. chrysippus . Los tigres comunes machos usan los alcaloides para sintetizar feromonas que se almacenan en lápices de pelo envainados en órganos alares, que son escamas especializadas en la parte superior del ala trasera. Los lápices de pelo se despliegan en abanico durante el cortejo para liberar estas feromonas, y esto parece ser necesario para atraer a las hembras. Los machos privados de alcaloides de pirrolizidina en su dieta tienen considerablemente menos éxito en el apareamiento; el apareamiento parece ocurrir preferentemente entre mariposas de la misma subespecie , por lo que la coloración probablemente también sea una señal importante en el proceso de apareamiento. Se ha registrado que las hembras de tigres comunes se aparean hasta cuatro veces. [13]
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