Scilloideae (llamada así por el género Scilla , "scill") es una subfamilia de plantas bulbosas dentro de la familia Asparagaceae . Scilloideae a veces se trata como una familia separada Hyacinthaceae , nombrada así por el género Hyacinthus . Scilloideae o Hyacinthaceae incluyen muchas plantas de jardín familiares como Hyacinthus (jacintos), Hyacinthoides (campanillas), Muscari (jacintos de uva) y Scilla y Puschkinia (esquilas o scillas). Algunas son importantes como flores cortadas .
Scilloideae se distribuye principalmente en climas mediterráneos , incluidos Sudáfrica , Asia central y América del Sur . Sus flores tienen seis tépalos y seis estambres con ovario superior , lo que anteriormente las situaba dentro de la familia de las azucenas (Liliaceae), y sus hojas son carnosas, mucilaginosas , y dispuestas en una roseta basal .
Las Scilloideae, como la mayoría de las monocotiledóneas parecidas a lirios , alguna vez estuvieron ubicadas en una familia de lirios muy ampliamente definida (Liliaceae). La subfamilia se reconoce en los sistemas de clasificación modernos, como el sistema APG III de 2009. También se la trata como una familia separada Hyacinthaceae, como lo hacen muchos investigadores y lo era en sistemas APG anteriores. La determinación de los límites entre géneros dentro de Scilloideae es un área activa de investigación. El número de géneros varía ampliamente de una fuente a otra, de aproximadamente 30 a aproximadamente 70. La situación se ha descrito como en un "estado de cambio". [3]
La subfamilia contiene muchos bulbos de jardín populares que florecen en primavera, como jacintos ( Hyacinthus ), jacintos de uva ( Muscari ), campanillas azules ( Hyacinthoides ) y esquilas ( Scilla ). Otros miembros florecen en verano y otoño, incluidos Galtonia y Eucomis ('lirios de piña'). La mayoría son originarias de zonas climáticas mediterráneas y áreas vecinas de la cuenca mediterránea y Sudáfrica . Otros se encuentran en Asia Central , el Lejano Oriente y América del Sur .
Morfológicamente la subfamilia se caracteriza por tener 6 tépalos y 6 estambres con un ovario superior , característica que los ubicaba dentro del orden más antiguo de Liliales en muchos sistemas de clasificación más antiguos, como el sistema Cronquist , pero ahora se separan de ellos dentro del orden Asparagales. . También han sido incluidas en la familia Liliaceae .
Raíces: contráctiles y mucilaginosas.
Hojas: carnosas y mucilaginosas dispuestas en roseta basal, alternas y espiraladas, simples, margen entero, con nervación paralela, vaina en la base, sin estípulas y pelos simples.
Flores: dispuestas en inflorescencias escapifloras (en racimos, en espigas y en cabezas). Los pedúnculos están articulados. Las flores son hermafroditas , actinomorfas , a menudo vistosas.
Periantos : seis tépalos divididos en dos verticilos, libres o unidos ( connados ). Cuando se une, el perianto forma una campana tubular. Los tépalos son imbricados y petaloides . La corola puede ser blanca, amarilla, violeta, azul, marrón e incluso negra (ver imágenes).
Androceo : compuesto por 6 estambres (excepcionalmente 3, como en Albuca , por ejemplo), con los filamentos libres o adnatos al tubo, a menudo apendiculados. Las anteras son dorsifijadas y la dehiscencia del polen se produce por aberturas longitudinales. El polen es monosulcado (con un surco lineal).
Gineceo : ovario superior, tricarpelado, connato y trilocular. Estigma simple, capitado a 3 lóbulos. Puede contener de uno a varios óvulos en cada lóculo . Tienen nectarios en los septos de los ovarios.
Fruto : dehiscencia loculicida.
Semilla : La morfología de las semillas es diversa, desde globulares hasta aplanadas, y ocasionalmente arilas . La cubierta de la semilla suele contener fitomelan (fitomelanina), una de las características definitorias del orden, un pigmento negro presente en la cubierta de la semilla, que crea una corteza oscura.
Cromosomas : El tamaño de los cromosomas varía ampliamente, de 1,2 a 18 μm de longitud, cariotipo bimodal o trimodal. El número básico de cromosomas también es muy variable (X = 2, 6, 7, 10, 15, 17, etc.). [4] [5]
Cuando se trata como una subfamilia, el nombre Scilloideae se deriva del nombre genérico del género tipo , Scilla , y se atribuye a Gilbert Thomas Burnett en 1835. [1] Cuando se trata como una familia, el nombre Hyacinthaceae se deriva del género tipo Hyacinthus , y generalmente se atribuye a August Batsch de ("ex") una publicación de 1797 de Moritz Borkhausen . [2]
La monofilia de Scilloideae está bien respaldada por estudios basados en datos moleculares. [6] Estos estudios también respaldan la exclusión de Camassia , Chlorogalum y géneros relacionados, es decir, la antigua subfamilia Chlorogaloideae de Hyacinthaceae, ahora ubicada en la subfamilia Agavoideae . [7] [8]
La posición exacta de Scilloideae dentro de las Asparagaceae, ampliamente definidas, es menos clara. A continuación se muestra una posible filogenia para las siete subfamilias reconocidas dentro de la familia. [9]
Aunque en general hay acuerdo sobre la división principal de Asparagaceae en dos clados, los estudios han producido relaciones ligeramente diferentes entre Agavoideae, Aphyllanthoideae, Brodiaeoideae y Scilloideae. Por ejemplo, Seberg et al. (2012) presentan análisis basados en la parsimonia y en la máxima verosimilitud. En el primero, las Scilloideae son hermanas de las Agavoideae; en el segundo, son hermanas de Brodiaeoideae. [6]
Pfosser & Speta (1999) [10] y Chase et al. han proporcionado relatos históricos detallados de cuestiones taxonómicas relacionadas con la subfamilia moderna Scilloideae. (2009). [3] Las monocotiledóneas lilioides han creado durante mucho tiempo problemas de clasificación. En un extremo, por ejemplo en el sistema Cronquist de 1968, se las consideraba una gran familia ( Liliaceae sensu lato ). En el otro extremo, por ejemplo en el sistema Dahlgren de 1985, se los ha dividido en órdenes y en muchas familias, a menudo pequeñas. Dahlgren dividió las monocotiledóneas lilioides en busca de la monofilia , pero en la práctica no tuvo éxito. Su principal contribución fue dividir las Liliaceae en dos familias, las verdaderas Liliaceae, Liliaceae sensu estricto y Hyacinthaceae (familias que ahora se ubican en órdenes separados, Liliales y Asparagales ). [ cita necesaria ]
Batsch sugirió originalmente separar las Hyacinthaceae de las Liliaceae en 1786. [11] La versión de Batsch de la familia sólo se parece superficialmente a la versión moderna, pero incluía Hyacinthus y Lachenalia . El grupo fue reducido a tribu por Endlicher en 1836, e incluía a Camassia . En 1866 Salisbury redistribuyó los géneros en varias familias. [12] En la década de 1870, Baker utilizó tribus para dividir las Liliaceae sl . presentando Hyacintheae, Scilleae, Massonieae y Chlorogaleae. [13] En 1887, Engler dividió las Liliaceae sl en dos tribus, Lilieaoe y Scilleae. [14] En el siglo XX, Fritsch propuso la división de Liliaceae sl en familias más pequeñas y homogéneas. [15] En la década de 1930, la escuela vienesa elevó las tribus de Engler a subfamilias. [16] Cuestionaron la inclusión de grupos tan diferentes como Lilioideae y Scilloideae dentro de la misma familia, e incluso se consideró que Scilloideae estaba compuesto por al menos tres grupos. [17] En 1969, Huber reconocía a Scilloideae como la familia Hyacinthaceae y la dividía en tribus. [18] La cantidad de tribus reconocidas y la forma en que se distribuyeron los géneros dentro de esas tribus dependieron de los caracteres de diagnóstico elegidos. Huber utilizó semillas, mientras que Schulze en 1980 utilizó polen. [19] La morfología y el análisis cromosómico se complementaron con quimiotaxonomía, debido a la presencia de esteroides cardíacos, como los bufadienólidos en Urgineoideae y los cardenólidos en Ornithogaloideae. Incluso los géneros linneos como Hyacinthus , Scilla y Ornithoglum resultaron heterogéneos y los caracteres útiles en otras familias no lograron definir taxones satisfactorios. [ cita necesaria ]
Los sistemas modernos de clasificación de plantas se derivan en gran medida del análisis filogenético molecular . El análisis molecular inicial de Liliaceae sl se basó en el sistema de Dahlgren, como por ejemplo en el trabajo de Chase et al. en 1995. [7] Cuando se descubrió que las familias Dahlgren no eran monofiléticas , la tendencia fue crear nuevas familias a partir de cada clado identificado , como en el primer sistema de grupo de filogenia de angiospermas de 1998, el sistema APG . Esto colocó a muchas familias y géneros de lilioides en el orden Asparagales (un término derivado de Dahlgren, y el orden de monocotiledóneas más grande). Una de las 29 familias en las que se dividieron los Asparagales fue la Hyacinthaceae. [20]
Con más trabajo se hizo evidente que estas 29 familias, algunas de las cuales tenían pocos géneros, podrían agruparse en clados más grandes. El sistema APG II de 2003 fue un compromiso. Dividió a los Asparagales en 14 familias ampliamente definidas, al tiempo que permitió un sistema alternativo en el que algunas de las familias más grandes podrían ser reemplazadas por otras más pequeñas. Las Hyacinthaceae eran una de estas familias más pequeñas opcionales, que alternativamente podrían incluirse en una Asparagaceae ampliamente definida. [21]
Este enfoque de compromiso fue abandonado en el sistema APG III de 2009, que permitía sólo a las familias más amplias. El documento que presenta el sistema afirma: "El área alrededor de Asparagaceae es difícil desde el punto de vista de la circunscripción. Aunque Asparagaceae sl son heterogéneas y están mal caracterizadas, Asparagaceae ss, Agavaceae, Laxmanniaceae, Ruscaceae e incluso Hyacinthaceae tienen pocas o ninguna característica distintiva". [22] Al mismo tiempo, Chase et al. proporcionó subfamilias para reemplazar las familias alternativas estrechamente definidas de APG II. Las Hyacinthaceae se convirtieron en la subfamilia Scilloideae de la familia Asparagaceae. [3]
Muchas fuentes han adoptado el sistema APG III; por ejemplo, la Lista mundial de familias de plantas seleccionadas ubica géneros como Hyacinthus sólo en las Asparagaceae, ampliamente definidas. [23] Otras fuentes prefieren conservar las familias más estrechas de APG II; por ejemplo, Seberg et al. dicen que "sigue siendo un punto discutible si las familias entre corchetes de APG II, difíciles de reconocer, son una peor o mejor opción que las subfamilias de APG III, igualmente difíciles de reconocer", y en sus análisis de la filogenia de las Los espárragos se siguen utilizando familias como Hyacinthaceae. [6]
En 1990, Pfosser y Speta afirmaron que su clasificación anterior de Hyacinthaceae en las subfamilias Hyacinthoideae, Ornithogaloideae, Oziroeoideae y Urgineoideae seguía estando respaldada por estudios en curso. (Dividieron además las subfamilias Hyacinthoideae y Ornithogaloideae en tribus). [10] A parte de reducir las Hyacinthaceae a la subfamilia Scilloideae, Chase et al. (2009) sugirieron dividirlo en cuatro tribus, correspondientes a las cuatro subfamilias de Pfosser y Speta: Hyacintheae Dumort. , Ornithogaleae Rouy , Oziroëeae MWChase, Reveal & MFFay y Urgineeae Rouy . [3] La posible relación de las cuatro tribus está representada en el siguiente cladograma , [24] que, sin embargo, sólo tiene un apoyo estadístico "moderado". [5]
Los límites exactos entre los géneros dentro de estas tribus siguen siendo controvertidos; [10] [24] [25] la situación ha sido descrita como en un "estado de cambio". [3]
Las especies se encuentran sólo en el oeste de América del Sur. Tienen flores con estambres unidos a los pétalos, semillas redondeadas y el embrión tan largo como la semilla. Los números cromosómicos básicos son n = 15, 17. La tribu contiene sólo el género Oziroë . [5]
En cuanto al número de especies, esta es la tribu más grande. Sus especies se distribuyen en Europa, Asia occidental y África. Tienen flores con tres estambres que tienen filamentos aplanados. Sus semillas son aplanadas y angulosas. Los números básicos de cromosomas varían de n = 2 a n = 10. [5] En el tratamiento de Manning et al. (2009) y Stevens en el sitio web Angiosperm Phylogeny , la tribu contiene cuatro géneros, Albuca (alrededor de 110 a 140 especies), Dipcadi , Ornithogalum (alrededor de 160 especies, incluidas Galtonia y Neopatersonia ) y Pseudogaltonia . [5] [26] Por el contrario, Martínez-Azorín et al. (2011) dividen la tribu en 19 géneros. [27]
Las especies dentro de esta tribu contienen bufadienólidos y se distribuyen principalmente en África, Madagascar y el Mediterráneo hasta la India. Las semillas son aplanadas y aladas con la cabeza apenas adherida al endospermo . Los números cromosómicos básicos son n = 6, 7 y 10. [5] Dependiendo de la fuente, la tribu puede incluir los géneros Bowiea , Drimia (incluyendo Urginea ), Schizobasis (a veces incluido en Drimia ) y Fusifilum (también a veces incluido en Drimia). ). [24]
.JPG/1280px-Lachenalia_orchioides_(hyacinthaceae).JPG)
En términos de número de especies, esta es la segunda tribu más grande. Su especie tiene hojas con pústulas o manchas, semillas redondeadas y contiene homoisoflavanonas . La tribu, a su vez, se puede dividir en tres clados (subtribus): [5]
Algunos géneros que anteriormente se ubicaban dentro de Scillioideae (como Hyacinthaceae), por ejemplo, Chlorogalum y Camassia , se ubican actualmente en Agavoideae. [29]
Tanto históricamente como hasta marzo de 2013 [actualizar], ha habido "un desacuerdo considerable sobre los límites genéricos" en las Scilloideae restantes, con diferentes fuentes que enumeran de 15 a 45 géneros solo para el África subsahariana . [5] El número total de géneros se ha dado entre aproximadamente 30 (con aproximadamente 500 a 700 especies) [4] y 70 (con aproximadamente 1000 especies). [10]
A menos que se indique lo contrario, la siguiente lista se basa en géneros aceptados por la Lista Mundial de Familias de Plantas Seleccionadas como en la familia Asparagaceae (con sinónimos de la misma fuente), [30] con asignaciones a la subfamilia Scilloideae basadas en la Red de Información de Recursos de Germoplasma. . [31] Como se señaló anteriormente, otras fuentes dividen algunos de estos géneros, creando un número significativamente mayor; así, el género Ornithogalum tal como lo concibió Manning et al. (2009) está dividido por Martínez-Azorín et al. (2011) en un Ornithogalum circunscrito más estrechamente más 11 géneros adicionales. [27]
Scilloideae tiene una distribución amplia pero discontinua. El género Oziroe se encuentra sólo en partes del oeste de América del Sur . Otros géneros se encuentran en África al sur del Sahara y partes de la Península Arábiga , a ambos lados del Mediterráneo , más al norte de Europa a través del Medio Oriente hasta la India , y en la costa este de Asia, en China , Corea y Japón . Las Scilloideae se encuentran en hábitats de templado a tropical , pero son más diversas en áreas de clima mediterráneo (es decir, con una estación seca pronunciada durante el verano). [ cita necesaria ]
Scilloideae se reproduce tanto sexual como asexualmente. Las vistosas flores de muchas especies de la subfamilia son polinizadas por una amplia gama de insectos, entre ellos abejas , avispas , moscas y polillas , además de pájaros . Tanto el néctar como el polen actúan como incentivos para las especies polinizadoras. La reproducción vegetativa puede ser por bulbillos o por semillas mediante apomixis . La dispersión de semillas puede ocurrir por agua, viento o por hormigas atraídas por elaiosomas . [ cita necesaria ]
Muchos miembros de la subfamilia son plantas de jardín populares, como Hyacinthus , Muscari , Scilla , Puschkinia , Hyacinthoides y Ornithogalum (incluidas las que anteriormente se encontraban en Galtonia ).
En Sudáfrica se cultivan como ornamentales las especies de Eucomis , Ornithogalum , Veltheimia , entre otras. Ornithogalum thyrsoides y los diferentes cultivares de jacintos son importantes en el mercado de flores cortadas. [34]
Drimia maritima , la esquila marina, se ha utilizado como planta medicinal desde la antigüedad. Su uso para el tratamiento del edema se menciona en un papiro del año 1554 a.C., Reino Medio de Egipto . [ cita necesaria ] Las bufadienólidas aisladas de Drimia maritima y Drimia indica se utilizan para la producción de sustancias para el tratamiento de enfermedades cardíacas. [ cita necesaria ]
Las Scilloideae sólo se utilizan ocasionalmente como plantas alimenticias para los humanos. En Italia, los bulbos de Leopoldia comosa se cultivan como alimento [35] y en Grecia se consumen como encurtidos. En Francia la inflorescencia de Ornithogalum pyrenaicum se consume como verdura. En África algunas tribus consumen los bulbos de Ledebouria apertiflora y Ledebouria revoluta . [ cita necesaria ]
Muchas Scilloideae producen saponinas esteroides venenosas como bufadienólidos y cardenólidos , lo que los hace no comestibles. [ cita necesaria ]
Varias especies son tóxicas. En Sudáfrica, por ejemplo, Ornithogalum thyrsoides y varias especies de Ledebouria ( Ledebouria cooperi , L. inguinata , L. ovatifolia , L. revoluta ), Ornithogalum saundersiae y varios miembros de la tribu Urgineeae son venenosos para el ganado. La escilirosida (una bufadienolida) se utiliza para envenenar ratas, tradicionalmente esparciendo astillas secas de bulbos de Drimia maritima . [36]
