La semelparidad y la iteroparidad son dos estrategias reproductivas opuestas de las que disponen los organismos vivos. Una especie se considera semélpara si se caracteriza por un único episodio reproductivo antes de la muerte, e iterópara si se caracteriza por múltiples ciclos reproductivos a lo largo de su vida. La iteroparidad se puede dividir a su vez en iteroparidad continua (primates, incluidos los humanos y los chimpancés) e iteroparidad estacional (aves, perros, etc.). Algunos botánicos utilizan los términos paralelos monocarpia y policarpia . (Véase también plietesiales .)
En las especies verdaderamente seméparas , la muerte después de la reproducción es parte de una estrategia general que incluye destinar todos los recursos disponibles a maximizar la reproducción, a expensas de la vida futura (véase § Compensaciones). En cualquier población iterópara habrá algunos individuos que mueran después de su primer episodio reproductivo y antes de cualquier segundo, pero a menos que esto sea parte de un síndrome de muerte programada después de la reproducción, esto no se llamaría "semelparidad".
Esta distinción también está relacionada con la diferencia entre plantas anuales y perennes : una anual es una planta que completa su ciclo de vida en una sola estación y, por lo general, es semélpara. Las perennes viven más de una estación y, por lo general (aunque no siempre), son iteróparas. [1]
La semelparidad y la iteroparidad no son, en sentido estricto, estrategias alternativas, sino extremos en un continuo de posibles modos de reproducción. Muchos organismos considerados semelparos pueden, en determinadas condiciones, separar su único episodio de reproducción en dos o más episodios. [2] [3]
La palabra "semelparidad" fue acuñada por el biólogo evolutivo Lamont Cole, [4] y proviene del latín semel ('una vez, una sola vez') y pario ('engendrar'). Esto difiere de la iteroparidad en que las especies iteróparas pueden tener múltiples ciclos reproductivos y, por lo tanto, pueden aparearse más de una vez en su vida. La semelparidad también se conoce como reproducción de "big bang", ya que el único evento reproductivo de los organismos semelparos suele ser grande y fatal. [5] Un ejemplo clásico de un organismo semelparo es (la mayoría) del salmón del Pacífico ( Oncorhynchus spp.), que vive durante muchos años en el océano antes de nadar hasta la corriente de agua dulce de su nacimiento, desovar y morir. Otros animales semelparos incluyen muchos insectos, incluidas algunas especies de mariposas, cigarras y efímeras , muchos arácnidos y algunos moluscos como algunas especies de calamares y pulpos .
La semelparidad también se da en el eperlano y el capelán , pero, a excepción de los peces óseos, es una estrategia muy rara en los vertebrados. En los anfibios , se conoce solo entre algunas ranas Hyla , incluida la rana gladiadora ; [6] [ cita completa requerida ] en reptiles, solo algunos lagartos como el camaleón de Labord del suroeste de Madagascar , [7] Sceloporus bicanthalis de las altas montañas de México, [8] [ cita completa requerida ] y algunas especies de Ichnotropis de las zonas de sabana seca de África. [9] Entre los mamíferos, existe solo en algunos marsupiales didelfidos y dasyurid . [10] Las plantas anuales, incluidos todos los cultivos de cereales y la mayoría de las verduras domésticas, son semelparas. Las plantas semelparas de larga vida incluyen la planta del siglo ( agave ), Lobelia telekii y algunas especies de bambú . [11]
Esta forma de vida es coherente con las estrategias de selección r , ya que se producen muchas crías y hay poca participación de los padres, ya que uno o ambos padres mueren después del apareamiento. Toda la energía del macho se desvía hacia el apareamiento y el sistema inmunológico está reprimido. Los altos niveles de corticosteroides se mantienen durante largos períodos de tiempo. Esto desencadena una falla del sistema inmunológico e inflamatorio y una hemorragia gastrointestinal , que finalmente conduce a la muerte. [12]
El término iteroparidad proviene del latín itero , repetir, y pario , engendrar. Un ejemplo de organismo iteróparo es el ser humano, que es biológicamente capaz de tener descendencia muchas veces a lo largo de su vida.
Los vertebrados iteróparos incluyen a todas las aves, la mayoría de los reptiles, prácticamente todos los mamíferos y la mayoría de los peces. Entre los invertebrados, la mayoría de los moluscos y muchos insectos (por ejemplo, los mosquitos y las cucarachas) son iteróparos. La mayoría de las plantas perennes son iteróparas.
Es un precepto biológico que durante su vida un organismo tiene una cantidad limitada de energía/recursos disponibles y siempre debe repartirla entre varias funciones, como recolectar alimentos y encontrar pareja. En este caso, es relevante el equilibrio entre fecundidad , crecimiento y supervivencia en su estrategia de historia de vida . Estos equilibrios entran en juego en la evolución de la iteroparidad y la semelparidad. Se ha demostrado repetidamente que las especies seméparas producen más crías en su único episodio reproductivo fatal que las especies iteróparas estrechamente relacionadas en cualquiera de los suyos. Sin embargo, la oportunidad de reproducirse más de una vez en la vida, y posiblemente con un mayor cuidado del desarrollo de la descendencia producida, puede compensar este beneficio estrictamente numérico.
Una clase de modelos que intenta explicar la evolución diferencial de la semelparidad y la iteroparidad examina la forma de la compensación entre la descendencia producida y la descendencia perdida. En términos económicos , la descendencia producida es equivalente a una función de beneficio , mientras que la descendencia perdida es comparable a una función de costo . El esfuerzo reproductivo de un organismo (la proporción de energía que dedica a reproducirse, en contraposición al crecimiento o la supervivencia) ocurre en el punto donde la distancia entre la descendencia producida y la descendencia perdida es mayor. [13]
En algunas situaciones, el costo marginal de la descendencia producida disminuye con el tiempo (cada descendencia adicional es menos "costosa" que el promedio de todas las descendencias anteriores) y el costo marginal de la descendencia perdida aumenta. En estos casos, el organismo sólo dedica una parte de sus recursos a la reproducción y utiliza el resto para el crecimiento y la supervivencia, de modo que pueda reproducirse nuevamente en el futuro. [14]
En otras situaciones, el costo marginal de la descendencia producida aumenta mientras que el costo marginal de la descendencia sacrificada disminuye. Cuando este es el caso, es favorable para el organismo reproducirse una sola vez. El individuo dedica todos sus recursos a ese único episodio de reproducción y luego muere porque no ha reservado suficientes recursos para satisfacer sus propias necesidades de supervivencia.
El respaldo empírico y cuantitativo de este modelo matemático es limitado.
Un segundo conjunto de modelos examina la posibilidad de que la iteroparidad sea una protección contra la supervivencia impredecible de los juveniles (evitando poner todos los huevos en una misma canasta). Una vez más, los modelos matemáticos no han encontrado respaldo empírico en sistemas del mundo real. De hecho, muchas especies semélparas viven en hábitats caracterizados por una alta (no baja) imprevisibilidad ambiental, como los desiertos y los hábitats de sucesión temprana.
Los modelos que cuentan con el mayor respaldo de los sistemas vivos son los demográficos. En el artículo clásico de Lamont Cole de 1954, llegó a la conclusión de que:
En el caso de una especie anual, la ganancia absoluta en el crecimiento poblacional intrínseco que podría lograrse al cambiar al hábito reproductivo perenne sería exactamente equivalente a agregar un individuo al tamaño promedio de la camada. [15]
Por ejemplo, imaginemos dos especies: una iterópara que tiene camadas anuales con un promedio de tres crías cada una, y una especie semélpara que tiene una camada de cuatro y luego muere. Estas dos especies tienen la misma tasa de crecimiento poblacional, lo que sugiere que incluso una pequeña ventaja en fecundidad de una cría adicional favorecería la evolución de la semelparidad. Esto se conoce como la paradoja de Cole.
En su análisis, Cole supuso que no había mortalidad de individuos de las especies iteróparas, ni siquiera de las plántulas. Veinte años después, Charnov y Schaffer [16] demostraron que las diferencias razonables en la mortalidad de adultos y jóvenes dan como resultado costos de semelparidad mucho más razonables, lo que esencialmente resuelve la paradoja de Cole. Young elaboró un modelo demográfico aún más general [17] .
Estos modelos demográficos han tenido más éxito que los otros modelos cuando se han probado con sistemas del mundo real. Se ha demostrado que las especies semélparas tienen una mortalidad adulta esperada más alta, lo que hace que sea más económico concentrar todo el esfuerzo reproductivo en el primer (y por lo tanto, último) episodio reproductivo. [18] [19]
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Las especies semélaras de Dasyuridae son típicamente pequeñas y carnívoras, con la excepción del quoll norteño ( Dasyurus hallucatus ), que es grande. Las especies con esta estrategia reproductiva incluyen miembros del género Antechinus , Phascogale tapoatafa y Phascogale culura . Los machos de los tres grupos exhiben características similares que los clasifican como semélaros: primero, todos los machos de cada especie desaparecen inmediatamente después de la temporada de apareamiento. Además, los machos que son capturados y aislados de otros viven de 2 a 3 años. [20] Si a estos machos capturados se les permite aparearse, mueren inmediatamente después de la temporada de apareamiento, como los de la naturaleza. Su comportamiento también cambia drásticamente antes y después de la temporada de apareamiento. Antes del apareamiento, los machos son extremadamente agresivos y pelearán con otros machos si se los coloca cerca. Los machos que son capturados antes de que se les permita aparearse siguen siendo agresivos durante los meses de invierno. Después de la temporada de apareamiento, si se les permite aparearse, los machos se vuelven extremadamente letárgicos y nunca recuperan su agresividad incluso si sobreviven hasta la siguiente temporada de apareamiento. [20] Otros cambios que ocurren después del apareamiento incluyen la degradación del pelaje y la degeneración testicular. Durante la adolescencia, el pelaje del macho es grueso y se vuelve opaco y fino después del apareamiento, pero recupera su condición original si el individuo logra sobrevivir más allá de la temporada de apareamiento. El pelaje del escroto se cae por completo y no vuelve a crecer, incluso si el macho sobrevive meses después de la primera temporada de apareamiento. A medida que el marsupial envejece, sus testículos crecen hasta alcanzar un tamaño y peso máximos al comienzo de la temporada de apareamiento. Después de que el individuo se aparea, el peso y el tamaño de los testículos y el escroto disminuyen. Siguen siendo pequeños y no producen espermatozoides más adelante en la vida, si se mantienen en un laboratorio. [20] El estudio de Woolley de 1966 sobre Antechinus spp. Se observó que los machos sólo podían sobrevivir después del apareamiento en el laboratorio y no se encontraron machos seniles en la naturaleza, lo que sugiere que todos los machos mueren poco después del apareamiento. [20]
Estudios sobre Antechinus stuartii revelan que la mortalidad de los machos está altamente correlacionada con el estrés y la actividad andrenocortical . El estudio midió la concentración de corticosteroides en machos en estado salvaje, machos inyectados con cortisol, machos inyectados con solución salina y hembras en estado salvaje. Si bien tanto los machos como las hembras exhiben altos niveles de concentración de corticosteroides en estado salvaje, esto resulta fatal solo para los machos debido a que las hembras tienen una mayor capacidad máxima de unión de corticosteroides de alta afinidad (MCBC). [21] Por lo tanto, el corticosteroide libre en el plasma de los machos de A. stuartii aumenta bruscamente, mientras que permanece constante en las hembras. Los altos niveles de corticosteroide libre, resultantes del apareamiento en machos salvajes y cortisol inyectado en machos de laboratorio, resultaron en úlceras de estómago , sangrado gastrointestinal y abscesos hepáticos , todos los cuales aumentaron la mortalidad. Estos efectos secundarios no se encontraron en los machos a los que se les inyectó solución salina, [21] lo que refuerza la hipótesis de que los corticosteroides libres altos resultan en una mayor mortalidad en los dasiuridos machos. Un estudio similar sobre Phascogale calura mostró que en P. calura se producen cambios similares en el sistema endocrino que en A. stuartii . [22] Esto respalda la mortalidad inducida por estrés como una característica de la semelparidad de los dasurídeos pequeños.
Dasyurus hallucatus , el quoll del norte , es un dasyúrido grande y exhibe una mayor mortalidad de machos después de la temporada de apareamiento. A diferencia de los dasyúridos más pequeños, la muerte de machos en D. hallucatus no se debe a cambios en el sistema endocrino, y no se observó falla espermatogénica después de que terminó la temporada de apareamiento. [12] Si los machos de D. hallucatus sobreviven más allá de su primera temporada de apareamiento, pueden participar en una segunda temporada de apareamiento. Si bien los individuos en un estudio de 2001 murieron en su mayoría a causa de vehículos o depredación, los investigadores encontraron evidencia de degradación fisiológica en los machos, similar a la degradación fisiológica en los dasyúridos pequeños. Esto incluye pérdida de pelo, infestaciones de parásitos y pérdida de peso. A medida que avanzaba el período de apareamiento, los machos se volvían cada vez más anémicos , pero la anemia no se debía a ulceración o sangrado gastrointestinal. [12] La falta de niveles elevados de cortisol durante los períodos de apareamiento en D. hallucatus significa que no existe una explicación universal actual para el mecanismo detrás del aumento de la mortalidad de los machos en Dasyuridae. La senescencia posreproductivatambién se ha propuesto como una explicación. [23]
La zarigüeya ratón esbelta gris exhibe una estrategia reproductiva semélpara tanto en machos como en hembras. Los machos desaparecen de su área endémica después de la temporada reproductiva (febrero-mayo). Los machos encontrados meses después (junio-agosto) tienen un peso corporal más ligero y los dientes molares están menos desgastados, lo que sugiere que estos machos pertenecen a una generación diferente. Hay una caída en la población de hembras, pero durante los meses de julio y agosto, evidencia de una brecha entre generaciones como la brecha masculina. También se observa menor peso corporal y menor desgaste molar en las hembras encontradas después de agosto. Esto se ve respaldado además por la evidencia de que no se observan hembras que se reproducen el año siguiente. [24] [ cita completa requerida ] Esta especie se ha comparado con una especie relacionada, Marmosa robinsoni , para responder qué sucedería si una hembra que se ha reproducido sobreviviera hasta la siguiente temporada de apareamiento. M. robinsoni tiene un ciclo reproductivo monoestral , como M. incanus , y las hembras ya no son fértiles después de 17 meses, por lo que es poco probable que las hembras que sobreviven más allá de la disminución de las poblaciones de hembras puedan reproducirse una segunda vez. [24]
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Se considera que Gracilinanus microtarsus , o zarigüeya grácil brasileña, es parcialmente semélpara porque la mortalidad de los machos aumenta significativamente después de la temporada de apareamiento, pero algunos machos sobreviven para aparearse nuevamente en el siguiente ciclo reproductivo. Los machos también presentan una degradación fisiológica similar, demostrada en Antechinus y otros marsupiales semélparos, como pérdida de pelo y aumento de la infección por parásitos. [25]
Los niveles muy elevados de cortisol median la muerte posdesove del salmón semélparo del Pacífico Oncorhynchus al causar degeneración tisular, suprimir el sistema inmunológico y perjudicar varios mecanismos homeostáticos. [26] Después de nadar una distancia tan larga, el salmón gasta toda su energía en la reproducción. Uno de los factores clave en la rápida senescencia del salmón es que estos peces no se alimentan durante la reproducción, por lo que el peso corporal se reduce extremadamente. [27] Además de la degradación fisiológica, el salmón del Pacífico se vuelve más letárgico a medida que avanza el apareamiento, lo que hace que algunos individuos sean más susceptibles a la depredación porque tienen menos energía para evitar a los depredadores. [28] Esto también aumenta las tasas de mortalidad de los adultos después del apareamiento.
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Tradicionalmente, la semelparidad se definía generalmente dentro del marco temporal de un año. Los críticos de este criterio señalan que esta escala es inadecuada para discutir patrones de reproducción de insectos porque muchos insectos se reproducen más de una vez dentro de un período anual, pero tiempos generacionales de menos de un año. Bajo la definición tradicional, los insectos se consideran semelparos como consecuencia de la escala temporal en lugar de la distribución del esfuerzo reproductivo a lo largo de su vida adulta. [29] Para resolver esta inconsistencia, Fritz, Stamp y Halverson (1982) definen a los insectos semelparos como "insectos que ponen una sola nidada de huevos en su vida y los depositan en un lugar son claramente semelparos o reproductores de 'big bang'. Todo su esfuerzo reproductivo se compromete en un momento y mueren poco después de la oviposición ". [29] Los insectos semelparos se encuentran en Lepidoptera , Ephemeroptera , Dermaptera , Plecoptera , Strepsiptera , Trichoptera y Hemiptera .
Las hembras de ciertas familias de lepidópteros, como la polilla esponjosa de la familia Erebidae , tienen movilidad reducida o no tienen alas ( ápteras ), por lo que se dispersan en la etapa larvaria en lugar de en la etapa adulta. En los insectos iteróparos, la dispersión ocurre principalmente en la etapa adulta. Todos los lepidópteros semélparos comparten características similares: las larvas solo se alimentan en períodos restringidos del año debido al estado nutricional de sus plantas hospedantes (como resultado, son univoltinas ), el suministro inicial de alimentos es predeciblemente abundante y las plantas hospedantes larvarias son abundantes y adyacentes. [29] La muerte ocurre más comúnmente por inanición. En el caso de la polilla esponjosa, los adultos no poseen un sistema digestivo activo y no pueden alimentarse, pero pueden beber humedad. El apareamiento ocurre bastante rápido después de que los adultos emergen de su forma de pupa y, sin una forma de digerir los alimentos, las polillas adultas mueren después de aproximadamente una semana. [30]
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La evolución de la semelparidad en ambos sexos ha ocurrido muchas veces en plantas, invertebrados y peces. Es poco común en los mamíferos porque los mamíferos tienen un cuidado maternal obligado debido a la fertilización interna y la incubación de las crías y el amamantamiento de las crías después del nacimiento, lo que requiere una alta tasa de supervivencia materna después de la fertilización y el destete de las crías . Además, las hembras de los mamíferos tienen tasas reproductivas relativamente bajas en comparación con los invertebrados o los peces porque invierten mucha energía en el cuidado maternal. Sin embargo, la tasa reproductiva de los machos está mucho menos restringida en los mamíferos porque solo las hembras tienen crías. Un macho que muere después de una temporada de apareamiento aún puede producir una gran cantidad de crías si invierte toda su energía en aparearse con muchas hembras. [31]
Los científicos han planteado la hipótesis de que la selección natural ha permitido que la semelparidad evolucionara en Dasyuridae y Didelphidae debido a ciertas limitaciones ecológicas. Las hembras de los mamíferos ancestrales de estos grupos pueden haber acortado su período de apareamiento para que coincidiera con la máxima abundancia de presas. Debido a que esta ventana es tan pequeña, las hembras de estas especies muestran un patrón de reproducción en el que el estro de todas las hembras se produce simultáneamente. La selección favorecería entonces a los machos agresivos debido a una mayor competencia entre los machos por el acceso a las hembras. Dado que el período de apareamiento es tan corto, es más beneficioso para los machos gastar toda su energía en el apareamiento, más aún si es poco probable que sobrevivan hasta la siguiente temporada de apareamiento. [32]
La reproducción es costosa para los salmónidos anádromos , porque su historia de vida requiere la transición de agua salada a corrientes de agua dulce y largas migraciones, que pueden ser fisiológicamente exigentes. La transición entre el agua oceánica fría al agua dulce cálida y los cambios pronunciados de elevación en los ríos del Pacífico Norte podrían explicar la evolución de la semelparidad porque sería extremadamente difícil regresar al océano. Una diferencia notable entre los peces semelparos y los salmónidos iteróparos es que el tamaño del huevo varía entre los dos tipos de estrategias reproductivas. Los estudios muestran que el tamaño del huevo también se ve afectado por la migración y el tamaño corporal. El número de huevos, sin embargo, muestra poca variación entre las poblaciones semelparas e iteróparas o entre las poblaciones residentes y anádromas para hembras del mismo tamaño corporal. [33] La hipótesis actual detrás de esta razón es que las especies iteróparas reducen el tamaño de sus huevos para mejorar las posibilidades de supervivencia de la madre, ya que invierte menos energía en la formación de gametos. Las especies semelparas no esperan vivir más allá de una temporada de apareamiento, por lo que las hembras invierten mucha más energía en la formación de gametos, lo que da como resultado huevos grandes. Los salmónidos anádromos también pueden haber desarrollado la semelparidad para aumentar la densidad nutricional de las zonas de desove . Las zonas de desove del salmón del Pacífico más productivas contienen la mayor cantidad de cadáveres de adultos desovados. Los cadáveres del salmón adulto se descomponen y proporcionan nitrógeno y fósforo para que las algas crezcan en el agua pobre en nutrientes. El zooplancton luego se alimenta de las algas, y los salmones recién nacidos se alimentan del zooplancton. [34]
Un rasgo interesante ha evolucionado en los insectos seméparos, especialmente en aquellos que han evolucionado a partir de ancestros parásitos , como en todos los himenópteros aculeados subsociales y eusociales . Esto se debe a que las larvas están morfológicamente especializadas para el desarrollo dentro de las entrañas de un huésped y, por lo tanto, son completamente indefensas fuera de ese entorno. Las hembras necesitarían invertir mucha energía en proteger sus huevos y crías eclosionadas. Lo hacen a través de comportamientos como la protección de los huevos. Las madres que defienden activamente a la descendencia, por ejemplo, corren el riesgo de sufrir lesiones o morir al hacerlo. [35] Esto no es beneficioso en una especie iterópara porque la hembra corre el riesgo de morir y no alcanzar su potencial reproductivo completo al no poder reproducirse en todos los períodos reproductivos de su vida. Dado que los insectos seméparos solo viven un ciclo reproductivo, pueden permitirse el lujo de gastar energía en el cuidado maternal porque esas crías son sus únicas crías. Un insecto iteróparo no necesita gastar energía en los huevos de un período de apareamiento porque es probable que se aparee nuevamente. Hay investigaciones en curso sobre el cuidado maternal en insectos semelparos de linajes no descendientes de parásitos para comprender mejor esta relación entre la semelparidad y el cuidado maternal.