En histología , una glándula intestinal (también cripta de Lieberkühn y cripta intestinal ) es una glándula que se encuentra entre las vellosidades en el revestimiento epitelial intestinal del intestino delgado y el intestino grueso (o colon). Las glándulas y las vellosidades intestinales están cubiertas por epitelio , que contiene múltiples tipos de células : enterocitos (que absorben agua y electrolitos), células caliciformes (que secretan moco), células enteroendocrinas (que secretan hormonas), células en copa, miofibroblastos , células en penacho y, en la base de la glándula, células de Paneth (que secretan péptidos antimicrobianos) y células madre .
Las glándulas intestinales se encuentran en los epitelios del intestino delgado , es decir, el duodeno , el yeyuno y el íleon , y en el intestino grueso (colon), donde a veces se las llama criptas colónicas . Las glándulas intestinales del intestino delgado contienen una base de células madre replicantes , células de Paneth del sistema inmunitario innato y células caliciformes , que producen moco. [1] En el colon, las criptas no tienen células de Paneth. [2]
Los enterocitos de la mucosa del intestino delgado contienen enzimas digestivas que digieren alimentos específicos mientras se absorben a través del epitelio. Estas enzimas incluyen peptidasa , sacarasa , maltasa , lactasa y lipasa intestinal . Esto contrasta con las glándulas gástricas del estómago , donde las células principales secretan pepsinógeno .
Además, aquí se forma un nuevo epitelio, lo cual es importante porque las células en este sitio se desgastan continuamente por el paso de los alimentos. La porción basal (más alejada del lumen intestinal ) de la cripta contiene células madre multipotentes . Durante cada mitosis , una de las dos células hijas permanece en la cripta como célula madre, mientras que la otra se diferencia y migra hacia el costado de la cripta y finalmente hacia las vellosidades . Estas células madre pueden diferenciarse en linajes absortivos ( enterocitos ) o secretores ( células caliciformes , células de Paneth , células enteroendocrinas ). [3] Las vías de señalización Wnt y Notch desempeñan un papel importante en la regulación de la proliferación celular y en la morfogénesis y homeostasis intestinal . [4]
Se cree que la pérdida del control de la proliferación en las criptas conduce al cáncer colorrectal .
El jugo intestinal ( también llamado succus entericus [5] ) se refiere a las secreciones acuosas de color amarillo claro a pálido de las glándulas que recubren las paredes del intestino delgado . Las glándulas de Brunner secretan grandes cantidades de moco alcalino en respuesta a (1) estímulos táctiles o irritantes en la mucosa duodenal; (2) estimulación vagal, que aumenta la secreción de las glándulas de Brunner simultáneamente con el aumento de la secreción gástrica; y (3) hormonas gastrointestinales, especialmente secretina . [6]
Su función es completar el proceso iniciado por el jugo pancreático ; la enzima tripsina existe en el jugo pancreático en la forma inactiva tripsinógeno , es activada por la enteroquinasa intestinal en el jugo intestinal. La tripsina puede entonces activar otras enzimas proteasas y catalizar la reacción pro-colipasa → colipasa. La colipasa es necesaria, junto con las sales biliares , para permitir la función de la lipasa . [ cita requerida ]
El jugo intestinal también contiene hormonas , enzimas digestivas , moco y sustancias que neutralizan el ácido clorhídrico que sale del estómago . Varias exopeptidasas , que digieren aún más los polipéptidos en aminoácidos, completan la digestión de las proteínas . [ cita requerida ]
Las glándulas intestinales del colon se denominan a menudo criptas colónicas. La superficie epitelial interna del colon está marcada por invaginaciones, las criptas colónicas. Las criptas del colon tienen forma de tubos de ensayo microscópicos de paredes gruesas con un orificio central a lo largo del tubo (el lumen de la cripta ). Aquí se muestran cuatro secciones de tejido, dos (A y B) cortadas transversalmente a los ejes longitudinales de las criptas y dos (C y D) cortadas paralelamente a los ejes longitudinales.
En estas imágenes, las células se tiñeron para mostrar un color marrón anaranjado si las células producen una proteína mitocondrial llamada subunidad I de la citocromo c oxidasa (CCOI o COX-1). Los núcleos de las células (ubicados en los bordes externos de las células que recubren las paredes de las criptas) se tiñeron de azul grisáceo con hematoxilina . Como se ve en los paneles C y D, las criptas tienen una longitud de aproximadamente 75 a 110 células. La circunferencia promedio de la cripta es de 23 células. [8] A partir de las imágenes, se muestra un promedio de aproximadamente 1725 a 2530 células por cripta colónica. Se obtuvo otra medida que dio un rango de 1500 a 4900 células por cripta colónica. [9] Las células se producen en la base de la cripta y migran hacia arriba a lo largo del eje de la cripta antes de desprenderse al lumen colónico días después. [8] Hay de 5 a 6 células madre en las bases de las criptas. [8]
Como se estima a partir de la imagen del panel A, hay alrededor de 100 criptas colónicas por milímetro cuadrado del epitelio colónico. [10] La longitud del colon humano es, en promedio, de 160,5 cm (medida desde el fondo del ciego hasta la unión colorrectal) con un rango de 80 cm a 313 cm. [11] La circunferencia interna promedio del colon es de 6,2 cm. [10] Por lo tanto, el área epitelial de la superficie interna del colon humano tiene un área, en promedio, de aproximadamente 995 cm 2 , que incluye 9.950.000 (cerca de 10 millones) de criptas.
En las cuatro secciones de tejido que se muestran aquí, muchas de las glándulas intestinales tienen células con una mutación del ADN mitocondrial en el gen CCOI y aparecen mayoritariamente blancas, siendo su color principal la tinción azul grisácea de los núcleos. Como se ve en el panel B, una parte de las células madre de tres criptas parece tener una mutación en CCOI, de modo que entre el 40% y el 50% de las células que surgen de esas células madre forman un segmento blanco en el área del corte transversal.
En general, el porcentaje de criptas deficientes para CCOI es inferior al 1% antes de los 40 años, pero luego aumenta linealmente con la edad. [7] Las criptas colónicas deficientes para CCOI alcanzan, en promedio, el 18% en mujeres y el 23% en hombres, entre los 80 y 84 años de edad. [7]
Las criptas del colon pueden reproducirse por fisión, como se ve en el panel C, donde una cripta se está dividiendo para formar dos criptas, y en el panel B, donde al menos una cripta parece estar fisionándose. La mayoría de las criptas deficientes en CCOI se encuentran en grupos de criptas (clones de criptas) con dos o más criptas deficientes en CCOI adyacentes entre sí (ver panel D). [7]
La inflamación de las criptas se conoce como criptitis y se caracteriza por la presencia de neutrófilos entre los enterocitos . Una criptitis grave puede provocar un absceso de las criptas .
Los procesos patológicos que conducen a la enfermedad de Crohn, es decir, la destrucción progresiva de las criptas intestinales, se asocian con la ramificación de las criptas.
Las causas de la ramificación de la cripta incluyen:
Las glándulas intestinales contienen células madre adultas denominadas células madre intestinales . [12] Estas células se han utilizado en el campo de la biología madre para comprender mejor los nichos de células madre , [13] y para generar organoides intestinales . [12]
Las criptas de Lieberkühn deben su nombre al anatomista alemán del siglo XVIII Johann Nathanael Lieberkühn .
