La hinchazón sexual , la piel sexual o la tumescencia anogenital se refiere a la ingurgitación localizada del ano y la región de la vulva de algunas hembras de primates que varían en tamaño a lo largo del ciclo menstrual . [1] [2] [3] Se cree que es una señal honesta de fertilidad , [4] los primates machos se sienten atraídos por estas hinchazones; prefiriendo y compitiendo por las hembras con las hinchazones más grandes. [5]
Aunque se ha investigado intensamente, aún se desconoce la función fundamental de las inflamaciones sexuales. [6] [7] Durante los últimos 50 años, se han propuesto ocho explicaciones principales, cada una de las cuales pretende explicar la función de las hinchazones exageradas. Sin embargo, no se cree que ninguna hipótesis por sí sola explique la función de las inflamaciones sexuales; una combinación de estas teorías puede ser más apropiada. [8] De acuerdo con este ideal, el relato más reciente sobre la función de las hinchazones sexuales (la hipótesis de las señales graduadas) combina varias teorías existentes en el intento de proporcionar una explicación más completa de las hinchazones sexuales. [9]
Las hinchazones sexuales son concentraciones de tejido tumescente que aparecen cíclicamente en los genitales y las regiones posteriores adyacentes de las hembras de primates. El propósito reproductivo exacto de las inflamaciones sexuales no se comprende completamente, aunque se sabe que la sensibilidad erógena de este tejido motiva a las hembras a buscar contacto sexual con los machos. [10] La posición de las hinchazones puede influir en gran medida en la ubicación del foco masculino durante el cortejo y en la eventual penetrancia. Entre chimpancés , bonobos , babuinos y muchas especies de monos del Viejo Mundo , es común que las hinchazones se concentren en las regiones perineal , perianal y coccígea , en lugar de más ventralmente en el área de la vulva . [11] Por lo tanto, las posiciones de hinchazón dorsal pueden correlacionarse con frecuentes montajes penetrantes no conceptivos, mejorando así las estrategias de apareamiento femenino de alto volumen/baja eficiencia, que protegen contra la impregnación incidental por parte de machos oportunistas de bajo nivel durante la fertilidad máxima. [12] [11]
Las hinchazones se pueden clasificar en dos grupos: pequeñas y exageradas. Las pequeñas hinchazones se caracterizan por un tamaño moderado y un color rosado del tejido anogenital, y se pueden encontrar en monos del Viejo Mundo, monos del Nuevo Mundo , prosimios y gibones . [13] [14] Por el contrario, las hinchazones exageradas son de mayor tamaño y su prevalencia se restringe principalmente a especies de primates del Viejo Mundo. [15] Por ejemplo, se encuentran en todas las especies de Cercocebus , Mandrillus , Theropithecus , Papio y Pan , y en la mayoría de los macacos , colobinos y guenons . [14]
Los investigadores han intentado determinar las características de las especies de primates que muestran estas hinchazones exageradas. Se ha identificado que las especies que exhiben hinchazones sexuales exageradas viven predominantemente en sistemas sociales de múltiples machos , en los que las hembras se aparean promiscuamente. [16] Las especies con tales hinchazones tienen el doble de machos por grupo que las que no las tienen. Además, mientras que el 71% de las especies de primates del Viejo Mundo que viven en grupos de varios machos muestran hinchazones exageradas, ninguna hembra que viva dentro de grupos de un solo macho lo hace. [17] En algunos casos, sin embargo, se pueden observar hinchazones sexuales en sociedades de primates con sistemas de apareamiento alternativos; por ejemplo, las hembras de mono langur presentan hinchazones pero viven en grupos polígamos de un solo macho. [18]
Los primates con hinchazones sexuales exageradas también demuestran patrones de reproducción no estacionales, períodos de apareamiento más largos y ciclos de ovulación más largos. [19] Específicamente, de las 23 especies que se reproducen no estacionalmente y viven en sociedades de varios machos, el 91% tiene hinchazones sexuales. [19] Sin embargo, los entornos reproductivos no estacionales no son un precursor necesario para la selección de inflamaciones sexuales. De hecho, las hembras que se reproducen estacionalmente, como las hembras de macacos de Berbería , también exhiben hinchazones sexuales exageradas. [20]
Las inflamaciones sexuales exageradas varían tanto en tamaño como en ubicación focal a lo largo del ciclo femenino, comenzando después de la menstruación. [17] Por ejemplo, la investigación en babuinos demostró que después de 14 días de aumento gradual, la inflamación alcanzó su punto máximo durante 2 días antes de reducirse. [21] Las chimpancés hembras exhiben un cambio en la prominencia de la hinchazón. Estos cambios cíclicos en la apariencia de la piel sexual reflejan los cambios de las hormonas ováricas ( estrógeno y progestágeno ) durante el ciclo menstrual femenino. [21] Específicamente, el aumento en el tamaño de la hinchazón sexual durante la fase folicular se correlaciona con el aumento de los niveles de estrógeno, y la disminución en el tamaño de la hinchazón durante la fase lútea se asocia con el aumento de los niveles de progesterona . [13] Se ha demostrado en chimpancés ovariectomizados que la hinchazón puede ser inducida por estrógeno e inhibida por progesterona. [21] Como resultado, el tamaño máximo de las inflamaciones a menudo coincide con el mayor potencial de ovulación , aunque esta no es una asociación perfecta. [17] Por ejemplo, una investigación sobre chimpancés de África occidental mostró que las mayores probabilidades de ovulación tendían a ocurrir dentro de los 7 a 9 días posteriores al inicio de la hinchazón máxima de la piel sexual. [22] Además, un estudio sobre gibones salvajes de manos blancas mostró que el tamaño máximo de hinchazón y la ovulación se superponían estrechamente en el 80% de los ciclos menstruales . [14]
El tamaño de las inflamaciones sexuales no sólo varía dentro de cada ciclo, sino también entre ciclos femeninos y entre especies. Específicamente, el tamaño máximo de hinchazón aumenta de un ciclo a otro para chimpancés y babuinos hembras individuales. [21] [23] Además, la duración del tamaño máximo de la inflamación sexual varía considerablemente entre especies. Los babuinos, por ejemplo, tienen una hinchazón máxima que dura aproximadamente 15,1 días, mientras que la duración de la hinchazón máxima es de 10,9 días en los chimpancés. [24]
Al igual que el tamaño, la ubicación también varía considerablemente a lo largo del ciclo. Por ejemplo, en los chimpancés , el estado de máxima dorsalidad se correlaciona con el período de máxima hinchazón. [25]
Los primates machos se sienten muy atraídos por las hembras cuando su inflamación sexual es mayor y demuestran apareamiento preferencial durante los períodos de máxima inflamación. [6] Los machos tienden a competir más por las hembras cuyas hinchazones están en su punto máximo. [17] La competencia entre machos alcanza su punto máximo y, como resultado, los machos que intentan aparearse con las hembras con las hinchazones más grandes reciben mayores niveles de agresión por parte de otros machos. [26] Las observaciones de chimpancés han revelado que la presencia de al menos una hembra que estaba máximamente hinchada provocó mayores niveles de agresión entre los machos de un grupo, así como mayores niveles de comportamiento sexual. [27]
En general, los machos responden a las hinchazones sexuales femeninas como si proporcionaran indicaciones de fertilidad femenina, utilizando estas hinchazones para determinar su nivel de inversión y esfuerzo en cortejar a las hembras. [6] En los babuinos macho, el esfuerzo de apareamiento está determinado por el tamaño de las hinchazones de la hembra, lo que, a su vez, impacta los niveles de agresión, competencia y conductas de lucha entre machos, así como también la cantidad de tiempo que se invierte en acicalar y cortejar a los machos. femenino. [26] La hinchazón máxima también se correlaciona con niveles más altos de comportamiento de protección de la pareja, ya que los machos prefieren proteger a las hembras cuyas hinchazones están cerca o en el máximo, además de realizar más inspecciones de sus áreas anogenitales. [17] [28]
El mayor acceso a las hembras más hinchadas suele ser otorgado y obtenido por los machos más dominantes del grupo. Los que están más abajo en la jerarquía tienden a sólo poder acceder y aparearse con las hembras fuera de estos períodos de máxima hinchazón, cuando la competencia por ellos se reduce y la atención de los machos más dominantes se ha desplazado hacia las hembras más hinchadas del grupo. [17] En los babuinos, los machos más maduros y dominantes se aparean más repetitivamente con las hembras más receptivas en el pico de hinchazón. Los machos jóvenes tienen acceso a aparearse, aunque con mucha menos frecuencia, y sólo dentro de los límites de la estrategia de apareamiento de las hembras babuinas, lo que favorece el montaje no concepción como defensa contra ellos. Los machos más jóvenes tienen una probabilidad ligeramente mayor de tener un embarazo fuera del pico de hinchazón (por ejemplo, al principio del ciclo estral ). [29]
Aunque se sabe mucho sobre las características físicas de las inflamaciones sexuales, su significado funcional exacto sigue siendo controvertido. [6] [30] El papel de la selección sexual en la evolución de estas hinchazones aparece en muchas hipótesis y, desde Darwin, se ha asumido que desempeña un papel importante. [6] [31] Las funciones hipotéticas de las inflamaciones sexuales a menudo se centran en las inflamaciones en términos de estrategias de apareamiento femenino. [32] Estos van desde anunciar la fertilidad y la calidad (p. ej., indicador confiable), maximizar las parejas potenciales para confundir la paternidad de la descendencia (p. ej., muchos machos), hasta ayudar a la hembra a evaluar los mejores compañeros de apareamiento posibles (p. ej., el mejor macho). e incluso asegurar la certeza de la paternidad (por ejemplo, ovulación evidente), y todos apuntan a explicar aspectos de hinchazones sexuales exageradas. [32] [33] Esta sección cubre la variedad de hipótesis que brindan explicaciones de las funciones propuestas para estas hinchazones.
Se cita una versión alterada del modelo de ahuyentamiento de Holland y Rice para explicar la función de las inflamaciones sexuales. [13] [34] El modelo de ahuyentamiento se rige por la idea de "explotación sensorial", [35] en la que los rasgos evolucionan para estimular en gran medida el sistema sensorial de los perceptores. [36] Como resultado, estos rasgos sirven para manipular el comportamiento de un perceptor a favor del señalizador. En el caso específico de las inflamaciones sexuales, la preferencia inherente del macho por las inflamaciones grandes como señal de fertilidad se aprovecha para combatir la resistencia masculina a aparearse [37] [38]. Por lo tanto, se cree que las inflamaciones sexuales pequeñas se han exagerado como una forma de coevolución antagónica. [39] [40]
La asociación encontrada entre la fertilidad femenina y el tamaño de la hinchazón sexual en varias especies de macacos apoya esta hipótesis. [38] Específicamente, las mujeres de baja fertilidad, como las adolescentes, exhibieron hinchazones sustancialmente más grandes que los adultos de un nivel de fertilidad más alto. La investigación sigue siendo bastante consistente en todas las especies animales; Las hembras de babuino amarillo ( Papio cynocephalus ) que luchan por concebir son, en promedio, las que muestran las inflamaciones sexuales más prominentes. [39] Por el contrario, algunos han sido críticos con la teoría de la explotación sensorial; sostienen la creencia de que, si las hinchazones sexuales femeninas no fueran señales honestas de fertilidad femenina, los machos habrían evolucionado para identificar diferencias en la calidad femenina o para tener la misma preferencia sobre las hembras con diferentes tamaños de hinchazones. [41] [42]
Wrangham propuso la hipótesis del costo de la atracción sexual como resultado de comparar el número de ciclos sexuales entre concepciones que experimentan las chimpancés hembras con y sin hijos , así como las chimpancés occidentales y orientales con hijos ( Pan troglodytes verus y Pan troglodytes schweinfurthii). ) y el tamaño de las inflamaciones sexuales que acompañaban a estas diferencias . [43] Al observar estos grupos en ambas especies, sugirió que dos factores son los más importantes para determinar cuán obviamente una hembra muestra la etapa ovulatoria en su ciclo: el nivel de competencia que existe entre las hembras del grupo por recursos tales como alimento; y la diferencia en los costos de viaje de las mujeres con hijos y nulíparas. [43] [44]
Suponiendo que las hembras requieren un cierto número de cópulas antes de poder concebir, esto sugeriría que pueden alcanzar este número más rápido ya sea teniendo un número elevado de ciclos ovulatorios entre concepciones [44] o pareciendo más atractivas para los machos alrededor del año. momento de la ovulación al tener inflamaciones más grandes. [43] Sin embargo, una ovulación más obvia conduce a una mayor coerción masculina, lo que puede tener consecuencias negativas, como un consorte no deseado por parte de un macho de bajo rango o lesiones por apareamiento forzado. [45] [46] Por lo tanto, las hembras solo aceptarán este alto nivel de coerción si la competencia en su comunidad es alta y si la coerción les permitirá alcanzar el número requerido de cópulas en un corto tiempo. [43] Por ejemplo, los chimpancés orientales que previamente han tenido descendencia tienden a experimentar una gran lucha dentro del grupo y, por lo tanto, se ven impulsados a tener menos ciclos ovulatorios entre concepciones. [43] Como resultado, necesitan aparearse con una gran cantidad de machos durante cada período ovulatorio. Por lo tanto, necesitan parecer más atractivos durante estos períodos, por lo que desarrollan hinchazones sexuales más grandes. [43]
Aunque el modelo de Wrangham estaba justificado por sus observaciones, [43] no ha habido mucho otro apoyo para la hipótesis. Deschner y Boesch investigaron la hipótesis directamente observando la misma especie y descubrieron que no podía respaldar sus resultados, por lo que propusieron la hipótesis del pasaporte social como alternativa. [44]
La primera inflamación sexual de una hembra de chimpancé ocurre cerca del momento en que comienzan a explorar diferentes territorios. [47] Este es un período potencialmente peligroso antes de la emigración permanente de una mujer fuera de su grupo social nativo. [47] Con base en esta observación, se cree que las hinchazones sexuales actúan como un "pasaporte social" que anuncia la receptividad sexual durante este período de transición entre comunidades. [48] La hipótesis propone que la hinchazón transforma la agresión potencial que los machos del nuevo grupo social pueden mostrar a la hembra en impulsos sexuales. [49] Se cree que esto gana la aceptación femenina de los hombres que viven dentro del nuevo grupo social. [49] A su vez, esta aceptación masculina reduce la probabilidad de que la hembra sea atacada por los machos y aumenta la probabilidad de que los machos la protejan de las hembras residentes hostiles. Según la hipótesis del pasaporte social, las hinchazones sexuales permiten un paso relativamente seguro entre diferentes comunidades; permitiendo a las hembras adolescentes investigar los competidores locales y los recursos de diferentes territorios antes de decidir dónde reasentarse y reproducirse permanentemente. [50] [51]
Según esta hipótesis, las mujeres jóvenes que se han integrado de forma segura en la nueva comunidad todavía se benefician de las hinchazones sexuales. Específicamente, se cree que las hembras jóvenes necesitan el apoyo de los machos adquirido al integrarse al nuevo grupo durante los conflictos con hembras de mayor rango social, o al proteger a sus hijos de peleas con los hijos de estas hembras de mayor rango. [51] Por lo tanto, las hinchazones sexuales actúan como un pasaporte social que facilita las interacciones entre mujeres. [44]
La investigación sobre la hipótesis del pasaporte social ha arrojado resultados contradictorios. Las observaciones de chimpancés comunes ( Pan troglodytes ) en el bosque de Tai , por ejemplo, llevaron al descubrimiento de que las hembras adolescentes estériles o las madres subordinadas presentan hinchazones al emigrar a nuevas comunidades, lo que sugiere que las hinchazones efectivamente funcionan para eliminar cualquier estrés social que pueda dirigirse a ellos durante el período de emigración. [52] Sin embargo, la investigación sobre monos colobos oliva ( Procolobus verus ) que residen en la misma región mostró que las hembras emigran sin mostrar inflamaciones sexuales. [53] Sobre la base de esta evidencia, se ha sugerido que la hipótesis del pasaporte social no es una explicación apropiada de la función de las hinchazones sexuales en esta especie.
La hipótesis de los servicios masculinos propone que las hinchazones sexuales conducen a beneficios directos para la mujer al alentar a los hombres dominantes a participar en conductas de consorte (es decir, formar una sociedad). [54] Las hinchazones provocan conductas de protección de la pareja en los machos que quieren aumentar sus posibilidades de engendrar descendencia de la hembra hinchada, lo que da como resultado que los machos dominantes actúen como guardaespaldas, para reducir y prevenir el acoso de otros machos del grupo social. [55] Las hembras también pueden beneficiarse porque los machos dominantes pueden proteger más tarde a la descendencia resultante, reduciendo la amenaza de infanticidio por parte de otros machos. [38] [56] Se ha observado que los primates machos intentarán monopolizar u obtener acceso sexual exclusivo a una hembra en las primeras etapas de la duración de la inflamación sexual para garantizar que tenga acceso sexual en la máxima inflamación, cuando es más probable que ella lo haga. estar ovulando. [57] Aunque los machos en estas situaciones protegen a las hembras para sus propios beneficios (es decir, para asegurarse de que podrán engendrar a la descendencia de la hembra), se ha observado en el macaco rhesus ( Macaca mulatta ) que las hembras también se benefician de estas consorcios. y son menos acosados por los machos subordinados cuando están con uno dominante. [58]
La hipótesis de los servicios masculinos es elogiada por su capacidad para explicar la evidencia de que las hinchazones no siempre indican con precisión la ovulación; Es probable que la falta de precisión extienda la duración de los comportamientos de protección de la pareja y de consorte descritos por la hipótesis. [54] Sin embargo, algunas de sus predicciones no se cumplen. Por ejemplo, a pesar de los beneficios de una reducción del acoso por parte de machos subordinados cuando están con machos dominantes, se ha observado que las hembras no siempre eligen aparearse con estos machos más fuertes y dominantes. [33] [59]
La hipótesis de la ovulación obvia (o confianza en la paternidad) de las inflamaciones sexuales fue sugerida por primera vez por Hamilton en 1984. [60] La hipótesis propone que las inflamaciones exageradas indican el momento de la ovulación y, como resultado, aumentan la certeza paternal, lo que permite a los hombres evaluar si tienen tenido éxito en engendrar la descendencia de esa hembra. [17] Esto tiene beneficios para la mujer y su descendencia, ya que la certeza paterna se ha asociado frecuentemente con el nivel de cuidado e inversión paternos. [61] Por lo tanto, la hipótesis de la ovulación obvia sugiere que las hinchazones sexuales funcionan como un indicador de ovulación para los machos, quienes luego pueden estar seguros de la paternidad de la descendencia, con el fin de alentar al macho a invertir preferentemente en la descendencia de esa hembra. [33] Esto es similar a la hipótesis del cuidado paterno, que propone que las hinchazones sexuales permiten a un macho determinar la probabilidad de haber engendrado la descendencia de una hembra en particular al señalar su estado de ovulación, lo que les permite asignar posteriormente la inversión en consecuencia en función de su evaluación de si han logrado la paternidad. [28]
La explicación de la inflamación sexual basada en la ovulación obvia es consistente con la observación de que la ovulación a menudo coincide con la inflamación máxima. [62] Un apoyo adicional de que los machos usan hinchazones en la forma establecida por esta hipótesis para evaluar el momento de la ovulación proviene de observaciones de que en los macacos salvajes de cola larga ( Macaca fascicularis ): los machos están más excitados y encuentran a las hembras más atractivas en el pico de hinchazón. . [63] Sin embargo, otros han criticado esta hipótesis. Según la evaluación de Stallman y Froehlich, la hipótesis predice la monandría (es decir, que las hembras tendrán sólo una pareja de apareamiento), lo que va en contra de las observaciones de especies como los macacos de Berbería ( Macaca sylvanus ), que tienen hinchazones sexuales exageradas, pero se ha visto que ser promiscuos y poliándricos (es decir, aparearse con varios machos) en sus comportamientos de apareamiento. [6] [33] [64]
La hipótesis del mejor macho para las hinchazones sexuales [16] es una de las explicaciones más antiguas sobre la función de las hinchazones sexuales en los primates. [33] La hipótesis propone que las hinchazones sexuales incitan la competencia entre machos por el acceso a una hembra al indicar su fertilidad y receptividad. [6] [17] Esto permite a la hembra identificar al eventual ganador como el "mejor macho", con mayor aptitud y los mejores genes para transmitir a su descendencia. [33] Por lo tanto, la hipótesis propone que las hinchazones sexuales son señales mediante las cuales las hembras, a través de la publicidad de que son receptivas al apareamiento, intentan aumentar sus posibilidades de tener una descendencia de alta calidad incitando a la competencia entre los machos de un grupo. [65] Según la hipótesis del mejor macho, el macho con el que la hembra finalmente copula es el resultado de una elección indirecta de pareja , [17] ya que la hembra no tiene que evaluar directamente la aptitud de cada pareja potencial; más bien, su hinchazón sexual atrae a machos competidores y resulta en el beneficio de una mayor viabilidad de su descendencia. [66]
El apoyo a esta hipótesis argumenta que explica algunos de los correlatos y características de la inflamación sexual, como la proximidad del pico de hinchazón a la ovulación y el aumento de la competencia entre hombres sobre las hembras en el pico de hinchazón. [26] [27] [67] Sin embargo, la hipótesis del mejor macho ha sido criticada por su incapacidad para explicar la naturaleza exagerada de estas hinchazones. [42] Específicamente, Pagel argumentó que hinchazones más pequeñas serían suficientes para incitar la competencia entre machos, ya que se calculó que este comportamiento era una estrategia evolutivamente estable . [42] Otros han criticado la suposición de que el macho que tiene éxito en la competencia por las hembras hinchadas (es decir, el más dominante) también sería la propia elección de pareja de la hembra, ya que se ha observado que algunas hembras eligen aparearse con machos subordinados. [33] [59]
Según la hipótesis de muchos machos de Hrdy, las hinchazones sexuales permiten a una hembra atraer a varios machos diferentes como compañeros de apareamiento. Esto se atribuye a que los machos sienten una atracción instintiva por las hinchazones. [68] Al aparearse con varios machos a lo largo de su ciclo menstrual de esta manera, una hembra puede aumentar la incertidumbre parental de los machos. [52] La incertidumbre de los padres describe la eventualidad en la que los machos no están seguros de si la descendencia de la hembra con la que se han apareado es genéticamente suya. Esta incertidumbre tiene dos resultados contrastantes: puede aumentar la cantidad total de cuidado parental que recibe su descendencia, al tiempo que reduce la posibilidad de que la descendencia de una mujer sufra infanticidio . [42] Por ejemplo, se descubrió que los lémures erizados machos cautivos ( Varecia variegata ) tenían menos probabilidades de matar a los bebés que creían haber engendrado, apoyando la segunda propuesta de Hrdy.
Para garantizar con éxito la confusión paterna, Hrdy predijo que la ovulación debe distribuirse aleatoriamente a lo largo del período en el que la inflamación sexual es de máxima tumescencia . [8] Esto aseguraría que los machos no pudieran utilizar la hinchazón como señal de fertilidad femenina. Un ejemplo de esto surge de la investigación sobre el mangabey hollín ( Cercocebus atys ); Se ha descubierto que las hembras de esta especie producen hinchazones sexuales tanto cuando son fértiles como cuando están preñadas. [69] Además, las hinchazones sexuales sólo se observan durante el período más fértil del ciclo menstrual de una hembra en 26-35 especies de primates antropoides, en contraste con la predicción de Hrdy. [70]
La hipótesis de las señales graduadas fue sugerida por primera vez por Nunn en 1999, [8] y sugiere que existen hinchazones sexuales exageradas en las hembras de los primates para indicar su período fértil a los machos de la especie. Una hinchazón mayor sugiere que es más probable que se produzca la ovulación , [71] indicando así la fase en la que la hembra es más fértil.
El conflicto intersexual se considera, dentro de esta hipótesis, un factor clave en el desarrollo de hinchazones sexuales exageradas. [9] Como las estrategias de coerción reproductiva masculina (incluido el infanticidio y la protección prolongada de la pareja ) [72] pueden ser costosas para las hembras, ha sido necesario que las hembras se resistan a ellas mediante el desarrollo de características o contraestrategias que las protejan y al mismo tiempo les permitan para una reproducción exitosa. [9] [34] Esto puede explicarse mediante la combinación de una serie de hipótesis mencionadas anteriormente; los más notables son la ovulación obvia, el mejor macho y muchos machos. [9]
En términos de ovulación obvia, la hinchazón de la piel perineal se ha comparado con una curva de distribución que representaría la probabilidad de que la mujer ovule, y las hinchazones más grandes sugieren que es más probable que ocurra la ovulación. [8] Como tal, es más probable que las hembras atraigan la atención de los machos dominantes o "mejores" cuando el tamaño de su hinchazón alcanza su punto máximo, [8] y se ha demostrado que los machos dominantes tienden a solo protegerse durante este pico de hinchazón. punto, incluyendo así la hipótesis de los mejores machos. [9] Esta protección de la pareja es costosa para el macho, por lo que tienden a monopolizar únicamente a una sola hembra durante el período más probable de ovulación; [68] una vez que su hinchazón comienza a reducirse, el macho pasará a una hembra cuya hinchazón aún está creciendo para alcanzar su punto máximo. [8] En estos períodos antes y después del pico, las hembras aún continúan apareándose con machos de menor rango, ya que su probabilidad de ovulación no es tan alta, pero la concepción aún es posible. [71] Esto luego sirve para confundir la paternidad de la descendencia entre los machos, [73] vinculándose a la hipótesis de muchos machos, [9] y también dando como resultado una reducción del infanticidio por parte de los machos dentro de la especie. [73] Por lo tanto, el papel protector de las hinchazones contra la coerción masculina sirve, de alguna manera, para manipular el comportamiento masculino para beneficiar a la hembra y mejorar las posibilidades de la hembra de reproducirse exitosamente. [21]
Como una de las hipótesis más recientes, la hipótesis de las señales graduadas todavía tiene una investigación limitada que la respalda como la función evolutiva de las inflamaciones sexuales. Sin embargo, la creciente base bibliográfica respalda la hipótesis; Si no como la única razón detrás de la evolución de las hinchazones, quizás en combinación con la hipótesis del indicador fiable. [8] [21] [74]
Habiendo razonado que las hipótesis del mejor macho y de muchos machos no explicaban completamente por qué el estro debía anunciarse de manera tan prominente, Pagel propuso la hipótesis del indicador confiable, sugiriendo que las hinchazones exageradas evolucionaron a través de la selección sexual debido a la necesidad de una señal honesta de la calidad femenina. (tanto su probabilidad de concepción como su calidad genética) [8] [68] [71] como resultado de la competencia entre mujeres para atraer a los hombres. [42] La hipótesis parte de varias suposiciones: que las hembras compiten por el acceso a parejas masculinas; que las hembras difieren en calidad; que las características de sus hinchazones sexuales reflejan honestamente estas diferencias; y que los machos utilizan ciertas características de hinchazón para asignar sus esfuerzos de apareamiento a las hembras de mayor calidad. [8] [42] [75] Si este fuera el caso, las hinchazones deberían ocurrir en comunidades que consisten en múltiples adultos de ambos sexos , [42] en las cuales los machos son el sexo más selectivo debido a los altos costos de apareamiento de tales grupos, [21 ] [76] y cuando la competencia femenina es mayor. [9] Tales condiciones se han descrito como "selección sexual invertida", [9] [74] ya que son las hembras las que en última instancia eligen la pareja en la mayoría de las especies, [77] y aparentemente sólo esta hipótesis sugiere lo contrario. [33]
Para que dicho sistema de señalización sea un indicador confiable de calidad, debe cumplir dos criterios: que el rasgo sea costoso de producir [71] [78] [79] y que el esfuerzo de apareamiento sea costoso para los machos del grupo. [5] En lo que respecta a las inflamaciones sexuales, ambas parecen ciertas. En términos de costo, las hinchazones afectan el peso y el centro de gravedad de la mujer , [71] afectando su facilidad al viajar. [5] La piel misma aumenta la vulnerabilidad a los depredadores debido a su visibilidad, así como a las infecciones. [5] [71] Además, la mayor atención por parte de los hombres también pone a las mujeres en riesgo de sufrir lesiones debido a la agresión masculina. [71] En términos del costo para los machos, se ha descubierto que la protección de la pareja reduce significativamente la búsqueda de alimento en los babuinos machos, [5] reduciendo así su alimento disponible. Además, los machos se esfuerzan tanto en preparar y asociar a la hembra con la que se aparean, como también en protegerse de otros machos; cuanto más atractiva es la hembra, mayor es la competencia entre machos, aumentando por tanto el riesgo para el macho, ya que las peleas entre babuinos son potencialmente letales. [5]
Aunque Pagel realizó un experimento de campo que encontró apoyo para todas las predicciones de la hipótesis a través de la observación de babuinos oliva ( Papio anubis ), [5] su metodología ha sido criticada desde entonces, [80] [81] y las investigaciones posteriores no han logrado encontrar resultados empíricos. evidencia de que las hinchazones sexuales indican de manera confiable la calidad femenina en esta [82] y otras especies (por ejemplo, chimpancés , [21] mandriles , [75] y macacos de Berbería ). [83] Por ejemplo, una de las principales predicciones es que las hembras de mayor calidad y, por lo tanto, más fértiles, deberían mostrar consistentemente las mayores hinchazones. [68] [84] Sin embargo, las hinchazones más grandes a menudo ocurren en las hembras menos fértiles, o en aquellas con menos probabilidades de criar descendencia sobreviviente; [71] adolescentes, [85] aquellas que nunca han tenido descendencia, [82] y aquellas que han tenido varios ciclos de ovulación sin concebir. [86] [87]
A pesar de la falta de evidencia empírica de que esta hipótesis sea la única función evolutiva de la inflamación sexual exagerada, se ha sugerido que la hipótesis del indicador confiable puede funcionar junto con la hipótesis de las señales graduadas. [8] [21] [74] Esta sugerencia se basa en la evidencia de que el tamaño de la hinchazón anuncia el nivel de fertilidad y, por lo tanto, la calidad reproductiva, entre los ciclos de ovulación de una mujer, en lugar de entre la calidad general de cada mujer. [82] [88] Por lo tanto, los machos pueden usar inicialmente el tamaño de la hinchazón como una señal para identificar qué hembras están cerca de la ovulación (como lo predicen las señales graduadas), [8] [89] antes de considerar el tamaño de la hinchazón de cada hembra como un indicador. de su calidad, y luego elegir la hembra con mayor hinchazón (como lo predice un indicador confiable). [42] [74] Esto también explicaría los patrones variables en la fluctuación del tamaño de la hinchazón entre especies y poblaciones. [74]