El giro temporal inferior es uno de los tres giros del lóbulo temporal y se encuentra debajo del giro temporal medio , conectado por detrás con el giro occipital inferior ; también se extiende alrededor del borde inferolateral hasta la superficie inferior del lóbulo temporal , donde está limitado por el surco inferior . Esta región es uno de los niveles superiores de la corriente ventral del procesamiento visual, asociado con la representación de objetos, lugares, rostros y colores. [1] [2] También puede estar involucrado en la percepción de rostros, [3] y en el reconocimiento de números y palabras. [4] [5]
El giro temporal inferior es la región anterior del lóbulo temporal ubicada debajo del surco temporal central. La función principal del giro temporal occipital, también conocido como corteza IT, está asociada con el procesamiento de estímulos visuales, es decir, el reconocimiento de objetos visuales, y ha sido sugerido por resultados experimentales recientes como la ubicación final del sistema visual cortical ventral. [6] La corteza IT en humanos también se conoce como el giro temporal inferior, ya que se ha ubicado en una región específica del lóbulo temporal humano. [7] El IT procesa estímulos visuales de objetos en nuestro campo de visión y está involucrado en la memoria y el recuerdo de la memoria para identificar ese objeto; está involucrado en el procesamiento y la percepción creados por estímulos visuales amplificados en las regiones V1, V2, V3 y V4 del lóbulo occipital . Esta región procesa el color y la forma del objeto en el campo visual y es responsable de producir el "qué" a partir de este estímulo visual, o en otras palabras, identificar el objeto basándose en el color y la forma del objeto y comparar esa información procesada con los recuerdos almacenados de los objetos para identificar ese objeto. [6]
La importancia neurológica de la corteza IT no es sólo su contribución al procesamiento de estímulos visuales en el reconocimiento de objetos, sino que también se ha descubierto que es un área vital con respecto al procesamiento simple del campo visual , las dificultades con las tareas perceptivas y la conciencia espacial , y la ubicación de células individuales únicas que posiblemente explican la relación de la corteza IT con la memoria.
El lóbulo temporal es exclusivo de los primates . En los humanos, la corteza IT es más compleja que sus contrapartes primates relativas. La corteza temporal inferior humana consta de la circunvolución temporal inferior, la circunvolución temporal media y la circunvolución fusiforme . Cuando se mira el cerebro lateralmente, es decir, desde un lado y mirando la superficie del lóbulo temporal, la circunvolución temporal inferior está a lo largo de la porción inferior del lóbulo temporal y está separada de la circunvolución temporal media ubicada directamente encima por el surco temporal inferior . Además, parte del procesamiento del campo visual que corresponde a la corriente ventral del procesamiento visual ocurre en la porción inferior de la circunvolución temporal superior más cercana al surco temporal superior. La vista medial y ventral del cerebro, es decir, mirando la superficie medial desde abajo del cerebro, mirando hacia arriba, revela que la circunvolución temporal inferior está separada de la circunvolución fusiforme por el surco occipito-temporal. Esta corteza temporal inferior humana es mucho más compleja que la de otros primates: los primates no humanos tienen una corteza temporal inferior que no está dividida en regiones únicas como el giro temporal inferior, el giro fusiforme o el giro temporal medio de los humanos. [8]
Esta región del cerebro corresponde a la corteza temporal inferior y es responsable del reconocimiento de objetos visuales y recibe la información visual procesada. La corteza temporal inferior en los primates tiene regiones específicas dedicadas a procesar diferentes estímulos visuales procesados y organizados por las diferentes capas de la corteza estriada y la corteza extraestriada. La información de las regiones V1-V5 de las vías geniculada y tectopulvinar se irradia a la corteza IT a través de la corriente ventral: información visual específicamente relacionada con el color y la forma de los estímulos visuales. A través de investigaciones comparativas entre primates, humanos y primates no humanos, los resultados indican que la corteza IT juega un papel significativo en el procesamiento visual de la forma. Esto está respaldado por datos de imágenes por resonancia magnética funcional (fMRI) recopilados por investigadores que comparan este proceso neurológico entre humanos y macacos. [9]
La energía luminosa que proviene de los rayos que rebotan en un objeto se convierte en energía química por las células de la retina del ojo. Esta energía química luego se convierte en potenciales de acción que se transfieren a través del nervio óptico y a través del quiasma óptico , donde primero es procesada por el núcleo geniculado lateral del tálamo. Desde allí, la información se envía a la corteza visual primaria , región V1. Luego viaja desde las áreas visuales en el lóbulo occipital a los lóbulos parietal y temporal a través de dos corrientes anatómicas distintas. [10] Estos dos sistemas visuales corticales fueron clasificados por Ungerleider y Mishkin (1982, ver hipótesis de dos corrientes ). [11] Una corriente viaja ventralmente a la corteza temporal inferior (de V1 a V2 y luego a través de V4 a ITC) mientras que la otra viaja dorsalmente a la corteza parietal posterior. Se etiquetan como corrientes "qué" y "dónde", respectivamente. La corteza temporal inferior recibe información de la corriente ventral , lo cual es comprensible, ya que se sabe que es una región esencial para reconocer patrones, rostros y objetos. [12]
La comprensión a nivel de célula única de la corteza IT y su papel en la utilización de la memoria para identificar objetos y/o procesar el campo visual basándose en la información visual de color y forma es relativamente reciente en la neurociencia. Las primeras investigaciones indicaron que las conexiones celulares del lóbulo temporal con otras áreas del cerebro asociadas con la memoria, a saber, el hipocampo , la amígdala , la corteza prefrontal , entre otras. Recientemente se ha descubierto que estas conexiones celulares explican elementos únicos de la memoria, lo que sugiere que las células individuales únicas pueden vincularse a tipos únicos específicos e incluso recuerdos específicos. La investigación sobre la comprensión de la corteza IT a nivel de célula única revela muchas características convincentes de estas células: las células individuales con una selectividad de memoria similar se agrupan en las capas corticales de la corteza IT; recientemente se ha demostrado que las neuronas del lóbulo temporal muestran comportamientos de aprendizaje y posiblemente se relacionan con la memoria a largo plazo ; y es probable que la memoria cortical dentro de la corteza IT mejore con el tiempo gracias a la influencia de las neuronas aferentes de la región temporal medial.
Estudios posteriores de las neuronas unicelulares de la corteza iliotibial sugieren que estas células no sólo tienen un vínculo directo con la vía del sistema visual, sino que también responden de forma deliberada a los estímulos visuales: en ciertos casos, las neuronas unicelulares de la corteza iliotibial no inician respuestas cuando hay puntos o rendijas, es decir, estímulos visuales simples, en el campo visual; sin embargo, cuando se colocan objetos complicados en su lugar, esto inicia una respuesta en las neuronas unicelulares de la corteza iliotibial. Esto proporciona evidencia de que no sólo las neuronas unicelulares de la corteza iliotibial están relacionadas por tener una respuesta específica única a los estímulos visuales, sino que más bien cada neurona unicelular individual tiene una respuesta específica a un estímulo específico. El mismo estudio también revela cómo la magnitud de la respuesta de estas neuronas unicelulares de la corteza iliotibial no cambia debido al color y al tamaño, sino que sólo se ve influenciada por la forma. Esto condujo a observaciones aún más interesantes en las que se han vinculado neuronas iliotibiales específicas al reconocimiento de caras y manos. Esto es muy interesante por la posibilidad de relacionarlo con trastornos neurológicos de la prosopagnosia y explicar la complejidad y el interés por la mano humana. Investigaciones posteriores de este estudio profundizan en el papel de las "neuronas faciales" y las "neuronas de la mano" implicadas en la corteza iliotibial.
La importancia de la función unicelular en la corteza IT es que es otra vía además de la vía geniculada lateral que procesa la mayor parte del sistema visual: esto plantea preguntas sobre cómo beneficia nuestro procesamiento de información visual además de las vías visuales normales y qué otras unidades funcionales están involucradas en el procesamiento de información visual adicional. [13]
La información sobre el color y la forma proviene de las células P, que reciben su información principalmente de los conos , por lo que son sensibles a las diferencias de forma y color, a diferencia de las células M, que reciben información sobre el movimiento principalmente de los bastones . Las neuronas de la corteza temporal inferior, también llamada corteza de asociación visual temporal inferior, procesan esta información de las células P. [14] Las neuronas de la corteza temporal inferior tienen varias propiedades únicas que ofrecen una explicación de por qué esta área es esencial para reconocer patrones. Solo responden a estímulos visuales y sus campos receptivos siempre incluyen la fóvea , que es una de las áreas más densas de la retina y es responsable de la visión central aguda. Estos campos receptivos tienden a ser más grandes que los de la corteza estriada y a menudo se extienden a través de la línea media para unir los dos medios campos visuales por primera vez. Las neuronas IT son selectivas para la forma y/o el color del estímulo y suelen ser más sensibles a las formas complejas en comparación con las simples. Un pequeño porcentaje de ellas son selectivas para partes específicas de la cara. Los rostros y probablemente otras formas complejas están aparentemente codificadas por una secuencia de actividad a través de un grupo de células, y las células IT pueden mostrar memoria a corto o largo plazo para estímulos visuales basados en la experiencia. [15]
Existen varias regiones que trabajan juntas dentro del ITC para procesar y reconocer la información de "qué" es algo. De hecho, categorías discretas de objetos están incluso asociadas con diferentes regiones.
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Todas estas áreas deben trabajar juntas, así como con el hipocampo , para crear un conjunto de conocimientos sobre el mundo físico. El hipocampo es clave para almacenar la memoria de lo que es un objeto o su aspecto para su uso futuro, de modo que pueda compararse y contrastarse con otros objetos. Ser capaz de reconocer correctamente un objeto depende en gran medida de esta red organizada de áreas cerebrales que procesan, comparten y almacenan información. En un estudio de Denys et al., se utilizó la resonancia magnética funcional ( FMRI ) para comparar el procesamiento de la forma visual entre humanos y macacos. Encontraron, entre otras cosas, que había un grado de superposición entre las regiones sensibles a la forma y al movimiento de la corteza, pero que la superposición era más marcada en los humanos. Esto sugeriría que el cerebro humano está mejor evolucionado para un alto nivel de funcionamiento en un mundo visual tridimensional distinto. [17]
La prosopagnosia , también llamada ceguera facial, es un trastorno que resulta en la incapacidad de reconocer o discriminar entre rostros. A menudo puede estar asociada con otras formas de deterioro del reconocimiento, como el reconocimiento de lugares, automóviles o emociones. [18] Un estudio realizado por Gross et al. en 1969 descubrió que ciertas células eran selectivas para la forma de una mano de mono, y observaron que a medida que el estímulo que proporcionaban comenzaba a parecerse más a una mano de mono, esas células se volvían más activas. Unos años más tarde, en 1972, Gross et al. descubrieron que ciertas células IT eran selectivas para los rostros. Aunque no es concluyente, se supone que las células de la corteza IT "selectivas para los rostros" desempeñan un papel importante en el reconocimiento facial en monos. [19] Después de la extensa investigación sobre el resultado del daño a la corteza IT en monos, se teoriza que las lesiones en el giro IT en humanos resultan en prosopagnosia. El estudio de Rubens y Benson de 1971 sobre un sujeto con prosopagnosia revela que el paciente es capaz de nombrar objetos comunes en presentaciones visuales sin problemas, sin embargo no puede reconocer rostros. Tras la necropsia realizada por Benson et al., quedó claro que una lesión discreta en el giro fusiforme derecho , una parte del giro temporal inferior, era una de las principales causas de los síntomas del sujeto. [20]
Una observación más profunda se puede ver con el ejemplo del paciente LH en el estudio realizado por NL Etcoff y colegas en 1991. Este hombre de 40 años estuvo involucrado en un accidente automovilístico cuando tenía 18 años, lo que resultó en una lesión cerebral grave. Al recuperarse, LH no pudo reconocer o discriminar entre rostros, o incluso reconocer rostros que le eran familiares antes del accidente. LH y otros pacientes con prosopagnosia a menudo pueden vivir vidas relativamente normales y productivas a pesar de su déficit. LH todavía podía reconocer objetos comunes, diferencias sutiles en las formas e incluso la edad, el sexo y la "simpatía" de los rostros. Sin embargo, utilizan señales no faciales, como la altura, el color del cabello y la voz para diferenciar entre las personas. Las imágenes cerebrales no invasivas revelaron que la prosopagnosia de LH era el resultado de un daño en el lóbulo temporal derecho , que contiene el giro temporal inferior. [21]
Ciertos trastornos, como la enfermedad de Alzheimer y la demencia semántica , se caracterizan por la incapacidad del paciente para integrar recuerdos semánticos, lo que da como resultado que los pacientes sean incapaces de formar nuevos recuerdos, carezcan de conciencia del período de tiempo y carezcan de otros procesos cognitivos importantes. Chan et al. 2001 realizaron un estudio que utilizó imágenes por resonancia magnética volumétrica para cuantificar la atrofia global y del lóbulo temporal en la demencia semántica y la enfermedad de Alzheimer. Se seleccionaron los sujetos y se confirmó que estaban en el medio del espectro de sus respectivos trastornos clínicamente, y luego se obtuvo una confirmación adicional a partir de una serie de pruebas neuropsicológicas realizadas a los sujetos. El estudio trató la corteza temporal inferior y la corteza temporal media como una sola y la misma, debido al límite, "a menudo indistinto", entre los giros. [22]
El estudio concluyó que en la enfermedad de Alzheimer, los déficits en las estructuras temporales inferiores no eran la fuente principal de la enfermedad. Más bien, la atrofia en la corteza entorinal , la amígdala y el hipocampo era prominente en los sujetos con Alzheimer del estudio. Con respecto a la demencia semántica, el estudio concluyó que "las circunvoluciones temporales media e inferior [cortezas] pueden desempeñar un papel clave" en la memoria semántica y, como resultado, desafortunadamente, cuando estas estructuras del lóbulo temporal anterior se lesionan, el sujeto queda con demencia semántica. Esta información muestra cómo, a pesar de que a menudo se agrupan en la misma categoría, la enfermedad de Alzheimer y la demencia semántica son enfermedades muy diferentes y se caracterizan por marcadas diferencias en las estructuras subcorticales con las que están asociadas. [22]
La acromatopsia cerebral es un trastorno médico que se caracteriza por la incapacidad de percibir el color y lograr una agudeza visual satisfactoria en niveles altos de luz. La acromatopsia congénita se caracteriza de la misma manera, sin embargo, es genética, mientras que la acromatopsia cerebral se produce como resultado de un daño en ciertas partes del cerebro. Una parte del cerebro que es particularmente integral para la discriminación del color es el giro temporal inferior. Un estudio de 1995 realizado por Heywood et al. tenía como objetivo destacar las partes del cerebro que son importantes en la acromatopsia en monos, sin embargo, obviamente arroja luz sobre las áreas del cerebro relacionadas con la acromatopsia en humanos. En el estudio, un grupo de monos (grupo AT) recibió lesiones en el lóbulo temporal anterior a V4 y el otro grupo (grupo MOT) recibió lesiones en el área occipitotemporal que corresponde en ubicación craneal a la lesión que produce acromatopsia cerebral en humanos. El estudio concluyó que el grupo MOT no tenía deterioro de su visión del color mientras que los sujetos del grupo AT tenían deterioros graves en su visión del color, en consonancia con los humanos diagnosticados con acromatopsia cerebral. [23] Este estudio muestra que las áreas del lóbulo temporal anteriores a V4, que incluyen el giro temporal inferior, juegan un papel importante en los pacientes con acromatopsia cerebral.
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