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Ichneumonidae

Los Ichneumonidae, también conocidos como avispas icneumónidas , avispas icneumónidas , icneumónidos o avispas de Darwin , son una familia de avispas parasitoides del orden de insectos Hymenoptera . Son uno de los grupos más diversos dentro de los himenópteros con aproximadamente 25.000 especies descritas hasta 2016. [ 2] Sin embargo, esto probablemente representa menos de una cuarta parte de su verdadera riqueza ya que faltan estimaciones confiables, junto con gran parte del conocimiento más básico sobre su ecología , distribución y evolución . [1] Se estima que hay más especies en esta familia que especies de aves y mamíferos combinados. [3] Las avispas icneumónidas, con muy pocas excepciones, atacan las etapas inmaduras de insectos holometábolos y arañas, matando finalmente a sus huéspedes. [4] Por lo tanto, cumplen un papel importante como reguladores de las poblaciones de insectos, tanto en sistemas naturales como seminaturales, lo que las convierte en agentes prometedores para el control biológico . [5]

Insecto volador de color amarillo y negro que carece de ovipositor... Avispa icneumónida macho
Avispa icneumónida macho

La distribución de los icneumónidos se consideraba tradicionalmente una excepción al gradiente latitudinal común en la diversidad de especies , ya que se pensaba que la familia era más rica en especies en la zona templada en lugar de en los trópicos, pero ahora se han descubierto numerosas especies tropicales nuevas.

Etimología e historia

Los insectos de la familia Ichneumonidae se denominan comúnmente avispas icneumónidas o icneumónidos . Sin embargo, el término avispas icneumónidas puede referirse específicamente al género Ichneumon dentro de Ichneumonidae y, por lo tanto, puede causar confusión. Un grupo de especialistas en icneumónidos ha propuesto avispas de Darwin como un mejor nombre vernáculo para la familia. [5] Términos menos exactos son moscas icneumónidas (no están estrechamente relacionadas con las moscas verdaderas ) y avispas escorpión debido al alargamiento y curvatura extremos del abdomen ( los escorpiones son arácnidos, no insectos).

El nombre deriva del latín ichneumon, del griego antiguo ἰχνεύμων (ikhneúmōn, "rastreador"), de ἴχνος (íkhnos, "huella, pisada"). El nombre apareció por primera vez en la " Historia de los animales " de Aristóteles , c. 343 a. C. Aristóteles señaló que el ichneumon caza arañas, es una avispa más pequeña que las avispas comunes y lleva a su presa a un agujero en el que deposita sus larvas y que sellan el agujero con barro. [6] Sin embargo, los escritos de Aristóteles describen con mayor precisión a las avispas alfareras que a las verdaderas avispas ichneumon, que no construyen nidos de barro y no pican.

Descripción

Los icneumónidos adultos se parecen superficialmente a otras avispas . Tienen una cintura delgada, dos pares de alas, un par de ojos compuestos grandes a los lados de la cabeza y tres ocelos en la parte superior de la cabeza. Su tamaño varía considerablemente desde unos pocos milímetros hasta siete o más centímetros.

Los icneumónidos tienen más segmentos antenales que las avispas típicas aculeadas ( Aculeata : Vespoidea y Apoidea ): los icneumónidos suelen poseer 16 o más, mientras que la mayoría de las otras avispas tienen 13 o menos. A diferencia de las avispas aculeadas, que tienen un ovipositor modificado para la captura de presas y la defensa, y no pasan sus huevos a lo largo del aguijón , las hembras de icneumónidos tienen un ovipositor no modificado que utilizan para poner huevos dentro o sobre su huésped. Los icneumónidos generalmente inyectan veneno junto con el huevo, pero solo las especies más grandes (algunas en los géneros Netelia y Ophion ) con ovipositores relativamente cortos utilizan el ovipositor en defensa. Los machos no poseen aguijones ni ovipositores en ninguno de los linajes.

Los icneumónidos se distinguen de su grupo hermano Braconidae principalmente por la venación del ala. El ala anterior del 95% de los icneumónidos tiene la vena 2m-cu (en el sistema Comstock-Needham ), que está ausente en los braconidos. La vena 1rs-m del ala anterior está ausente en todos los icneumónidos, pero está presente en el 85% de los braconidos. En el ala posterior de los icneumónidos, la vena rs-m se une a Rs apicalmente a (o raramente opuesta) la división entre las venas Rs y R1. En los braconidos, la vena rs-m se une basalmente a esta división. Los taxones también difieren en la estructura del metasoma: alrededor del 90% de los icneumónidos tienen una sutura flexible entre los tergitos 2 y 3, mientras que estos tergitos están fusionados en los braconidos (aunque la sutura es secundariamente flexible en Aphidiinae ). [7]

Distribución

Los icneumónidos se encuentran en todos los continentes, con excepción de la Antártida. Habitan prácticamente todos los hábitats terrestres, siempre que existan huéspedes invertebrados adecuados.

La distribución de la riqueza de especies de icneumónidos es objeto de un debate permanente. Durante mucho tiempo se creyó que esta familia era rara en los trópicos y que, en su mayor riqueza de especies, se encontraba en la región templada. Por ello, se convirtió en un ejemplo clásico de un gradiente de diversidad latitudinal "excepcional" . [8] Recientemente, esta creencia ha sido cuestionada, tras el descubrimiento de numerosas especies tropicales nuevas. [9] [10] [11]

Reproducción y alimentación

Unas pocas especies de icneumónidos ponen sus huevos en el suelo, pero la gran mayoría inyecta los huevos directamente en el cuerpo de su huésped o en su superficie, y esto puede requerir la penetración del sustrato alrededor del huésped, como en las larvas del huésped perforadoras de madera que viven en el interior de los troncos de los árboles, lo que requiere que el icneumón perfore su ovipositor a través de varios centímetros de madera sólida (por ejemplo, las especies de Megarhyssa ). Después de la eclosión, la larva del icneumónido consume a su huésped aún vivo. Los huéspedes más comunes son larvas o pupas de lepidópteros , coleópteros e himenópteros . Algunas especies de la subfamilia Pimplinae también parasitan arañas. Los hiperparasitoides como Mesochorinae ovipositan dentro de las larvas de otros icneumónidos. Los huéspedes de algunas especies son plagas agrícolas, por lo tanto, los icneumones a veces son valiosos para el control biológico de plagas , pero los huéspedes de la mayoría de las especies son desconocidos; La información del huésped ha sido revisada y resumida por varios investigadores, por ejemplo, Aubert, [12] [13] [14] Perkins. [15] [16] y Townes . [17]

Los icneumónidos utilizan estrategias tanto idiobiontes como koinobiontes. Los idiobiontes paralizan a su anfitrión y le impiden moverse o crecer. Los koinobiontes permiten que su anfitrión continúe creciendo y desarrollándose. En ambas estrategias, el anfitrión suele morir después de algunas semanas, después de las cuales la larva del icneumónido emerge y pupa. [18]

Los adultos de los icneumónidos se alimentan de una gran variedad de alimentos, entre los que se incluyen la savia y el néctar de las plantas; las hembras de algunas especies también se alimentan de sus hospedadores sorbiendo los fluidos corporales liberados durante la oviposición, o incluso apuñalando a insectos hospedadores y no hospedadores para absorber sus fluidos corporales. Pasan gran parte de su tiempo activo buscando hospedadores (hembras de icneumónidos) o hembras emergentes (machos de icneumónidos). [19] La presión de parasitismo ejercida por los icneumónidos puede ser tremenda, y a menudo son uno de los principales reguladores de las poblaciones de invertebrados. [20] [21] Es bastante común que entre el 10 y el 20 % o más de la población de un hospedador esté parasitada (aunque las tasas de parasitismo reportadas a menudo incluyen parasitoides no icneumónidos). [22] [23]

Taxonomía y sistemática

Un icneumónido capturado en ámbar hace 15-20 millones de años.

La taxonomía de los icneumónidos es aún poco conocida. La familia es muy diversa y contiene 24.000 especies descritas. Se estima que existen aproximadamente 60.000 especies en todo el mundo, aunque algunas estimaciones sitúan este número en más de 100.000. Están muy submuestreadas y los estudios de su diversidad suelen producir un número muy elevado de especies que están representadas por un solo individuo. [24] [25] Debido a la alta diversidad, la existencia de numerosas especies pequeñas y difíciles de identificar y el hecho de que la mayoría de las especies no se han descubierto, ha resultado difícil resolver la filogenia de los icneumónidos. Incluso las relaciones entre subfamilias no están claras. La gran diversidad también significa que los datos de secuencias de ADN solo están disponibles para una pequeña fracción de las especies, y los estudios cladísticos detallados requieren una gran capacidad de procesamiento.

Entre los catálogos extensos de los icneumónidos se incluyen los de Aubert, [12] [13] [14] Gauld, [26] Perkins, [15] [16] y Townes . [17] [27] [28] [29] [30] Sin embargo, debido a las dificultades taxonómicas involucradas, sus clasificaciones y terminología son a menudo confusamente contradictorias. Varios autores destacados han llegado al punto de publicar importantes revisiones que desafían el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica . [27] [28] [29] [30] [31] [32]

El gran número de especies de Ichneumonidae puede deberse a la evolución del parasitoidismo en Hymenoptera, que ocurrió hace aproximadamente 247 millones de años. [33] [34] Ichneumonidae es la rama basal de Apocrita , que junto con Orussoidea conforma el linaje en el que evolucionó el parasitoidismo en Hymenoptera, y se cree que algunos icneumónidos han estado en estasis durante millones de años y se parecen mucho al ancestro común en el que evolucionó el parasitoidismo. Este ancestro común probablemente fue una avispa de madera ectoparasitoide que parasitaba larvas de escarabajos perforadores de madera en árboles. [35] La familia ha existido desde al menos el Cretácico Inferior ( c. 125 millones de años), [36] [37] pero probablemente apareció ya en el Jurásico (c. 181 millones de años), poco después de la aparición de sus principales grupos hospedadores. [38] Se diversificó durante el Oligoceno.

Subfamilias

En 1999, los icneumónidos actuales se dividieron en 39 subfamilias, [39] [40] cuyos nombres y definiciones han variado considerablemente. En 2019, el análisis filogenético molecular y morfológico combinado de la familia dio como resultado el reconocimiento de las siguientes 41 subfamilias, además de la extinta Labenopimplinae . [41]

Icneumólogos famosos

Entre los icneumólogos famosos se incluyen:

Darwin y los icneumónidos

La crueldad percibida de los icneumónidos preocupó a filósofos, naturalistas y teólogos del siglo XIX, quienes encontraron que el ciclo de vida de los parasitoides era incompatible con la noción de un mundo creado por un Dios amoroso y benévolo. [42] Charles Darwin encontró el ejemplo de los icneumónidos tan inquietante que contribuyó a sus crecientes dudas sobre la naturaleza y la existencia de un Creador. En una carta de 1860 al naturalista estadounidense Asa Gray , Darwin escribió:

Reconozco que no puedo ver tan claramente como otros, y como yo quisiera, la evidencia de un designio y una beneficencia por todas partes. Me parece que hay demasiada miseria en el mundo. No puedo convencerme de que un Dios benéfico y omnipotente hubiera creado deliberadamente a los icneumónidos con la intención expresa de que se alimentaran dentro de los cuerpos vivos de las orugas, o de que un gato jugara con ratones. [43]

Morfología

Véase también

Referencias

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