La especiación híbrida es una forma de especiación en la que la hibridación entre dos especies diferentes conduce a una nueva especie, reproductivamente aislada de la especie original. Anteriormente, se pensaba que el aislamiento reproductivo entre dos especies y sus padres era particularmente difícil de lograr y, por lo tanto, se pensaba que las especies híbridas eran muy raras. Con el análisis de ADN cada vez más accesible en la década de 1990, se ha demostrado que la especiación híbrida es un fenómeno algo común, particularmente en las plantas. [1] [2] En la nomenclatura botánica , una especie híbrida también se denomina noespecie . [3] Las especies híbridas son por naturaleza polifiléticas . [4]
En ocasiones, un híbrido puede adaptarse mejor al entorno local que el linaje parental y, como tal, la selección natural puede favorecer a estos individuos. Si posteriormente se logra el aislamiento reproductivo , puede surgir una especie separada. El aislamiento reproductivo puede ser genético, ecológico , [5] conductual, espacial o una combinación de estos.
Si no se establece el aislamiento reproductivo, la población híbrida puede fusionarse con una o ambas especies parentales. Esto conducirá a una afluencia de genes extraños a la población original, una situación llamada introgresión . La introgresión es una fuente de variación genética y puede en sí misma facilitar la especiación. Hay evidencia de que la introgresión es un fenómeno ubicuo en plantas y animales, [6] [7] incluso en humanos, [8] donde el material genético de los neandertales y los denisovanos es responsable de gran parte de los genes inmunes en poblaciones no africanas. [9] [10]
Para que una forma híbrida persista, debe ser capaz de explotar los recursos disponibles mejor que cualquiera de las especies parentales, con las que, en la mayoría de los casos, tendrá que competir. Por ejemplo : si bien los osos grizzly y los osos polares pueden aparearse y producir descendencia, un híbrido entre grizzly y oso polar aparentemente es menos adecuado en cualquiera de los nichos ecológicos de los padres que las propias especies originales. Entonces: aunque el híbrido es fértil (es decir, capaz de reproducirse y, por lo tanto, teóricamente podría propagarse) , es poco probable que esta mala adaptación respalde el establecimiento de una población permanente. [11]
Del mismo modo, los leones y los tigres se han superpuesto históricamente en una parte de su área de distribución y, en teoría, pueden producir híbridos salvajes: ligres , que son un cruce entre un león macho y una tigresa, y tigones , que son un cruce entre un tigre macho y una leona. ; sin embargo, hasta ahora los tigres y los leones sólo se han hibridado en cautiverio. [12] Tanto en los ligres como en los tigones, las hembras son fértiles y los machos son estériles. [12] Uno de estos híbridos (el tigón) porta genes inhibidores del crecimiento de ambos padres y, por lo tanto, es más pequeño que cualquiera de las especies parentales [12] y, en la naturaleza, podría competir con carnívoros más pequeños, por ejemplo, el leopardo . El otro híbrido, el ligre, termina siendo más grande que cualquiera de sus padres: alrededor de 450 kilogramos (mil libras) en plena madurez. [12] No se conocen híbridos tigre-león en la naturaleza, y los rangos de distribución de las dos especies ya no se superponen (los tigres no se encuentran en África, y aunque anteriormente había superposición en la distribución de las dos especies en Asia, ambas tienen han sido extirpados de gran parte de sus respectivas áreas de distribución históricas, y el león asiático ahora está restringido al Parque Nacional del Bosque de Gir , donde los tigres están en su mayoría ausentes). [13]
Algunas situaciones pueden favorecer la población híbrida. Un ejemplo es la rápida rotación de los tipos de ambiente disponibles, como la fluctuación histórica del nivel del agua en el lago Malawi , una situación que generalmente favorece la especiación. [14] Se puede encontrar una situación similar cuando especies estrechamente relacionadas ocupan una cadena de islas . Esto permitirá que cualquier población híbrida actual se traslade a hábitats nuevos y desocupados, evitando la competencia directa con las especies parentales y dando a la población híbrida tiempo y espacio para establecerse. [15] [5] La genética también puede ocasionalmente favorecer a los híbridos. En el Parque Nacional Amboseli en Kenia, los babuinos amarillos y los babuinos anubis se cruzan regularmente. Los machos híbridos alcanzan la madurez antes que sus primos de raza pura, creando una situación en la que la población híbrida puede con el tiempo reemplazar a una o ambas especies parentales en el área. [dieciséis]
La genética es más variable y maleable en las plantas que en los animales, lo que probablemente refleja el mayor nivel de actividad en los animales. [ cita necesaria ] La genética de los híbridos será necesariamente menos estable que la de las especies que evolucionan a través del aislamiento, lo que explica por qué las especies híbridas parecen más comunes en las plantas que en los animales. [ cita necesaria ] Muchos cultivos agrícolas son híbridos con conjuntos de cromosomas dobles o incluso triples. Tener múltiples juegos de cromosomas se llama poliploidía . La poliploidía suele ser mortal en animales donde conjuntos de cromosomas adicionales alteran el desarrollo fetal , pero a menudo se encuentra en las plantas. [17] Una forma de especiación híbrida que es relativamente común en las plantas ocurre cuando un híbrido infértil se vuelve fértil después de duplicar el número de cromosomas .
La hibridación sin cambio en el número de cromosomas se denomina especiación híbrida homoploide . [1] Esta es la situación que se encuentra en la mayoría de los híbridos de animales. Para que un híbrido sea viable, los cromosomas de los dos organismos tendrán que ser muy similares, es decir, las especies originales deben estar estrechamente relacionadas, o de lo contrario la diferencia en la disposición cromosómica hará que la mitosis sea problemática. Con la hibridación poliploide, esta limitación es menos aguda. [ cita necesaria ]
Los números de cromosomas supernumerarios pueden ser inestables, lo que puede provocar inestabilidad en la genética del híbrido. La rana comestible europea parece ser una especie, pero en realidad es un híbrido triploide semipermanente entre ranas de piscina y ranas de pantano . [18] En la mayoría de las poblaciones, la población de ranas comestibles depende de la presencia de al menos una de las especies parentales para mantenerse, ya que cada individuo necesita dos conjuntos de genes de una especie parental y uno de la otra. Además, el gen que determina el sexo masculino en los híbridos sólo se encuentra en el genoma de la rana común, lo que socava aún más la estabilidad. [19] Tal inestabilidad también puede conducir a una rápida reducción del número de cromosomas, creando barreras reproductivas y permitiendo así la especiación. [ cita necesaria ]
La especiación híbrida en animales es principalmente homoploide . Si bien se cree que no son muy comunes, algunas especies animales son el resultado de la hibridación, en su mayoría insectos como las moscas tefrítidas que habitan en las plantas Lonicera [20] y las mariposas Heliconius , [21] [22], así como algunos peces , [15] un mamífero marino, el delfín clymene , [23] algunas aves. [24] y ciertos sapos Bufotes . [25]
Un pájaro es una forma sin nombre de pinzón de Darwin de la isla Galápagos de Daphne Major, descrita en 2017 y probablemente fundada a principios de la década de 1980 por un pinzón macho de cactus de Española de la isla Española y una hembra de pinzón terrestre mediano de Daphne Major. [26] Otro es el gran skúa , que tiene una sorprendente similitud genética con el skúa pomarino físicamente muy diferente ; la mayoría de los ornitólogos [ ¿quién? ] ahora supongamos que es un híbrido entre la skúa pomarina y una de las skúas del sur. [27] El saltarín de corona dorada se formó hace 180.000 años por hibridación entre saltarines de corona de nieve y de corona de ópalo . [28]
Un estudio de ADN de 2021 determinó que el mamut colombiano de América del Norte era una especie híbrida entre mamuts lanudos y otro linaje, descubierto en Krestovka , descendiente de mamuts esteparios . Las dos poblaciones se habían separado del ancestral mamut estepario a principios del Pleistoceno. El análisis del material genético recuperado de sus restos mostró que la mitad de la ascendencia de los mamuts colombianos se originó en el linaje Krestovka y la otra mitad en mamuts lanudos, ocurriendo la hibridación hace más de 420.000 años, durante el Pleistoceno Medio . Esta es la primera evidencia de especiación híbrida obtenida a partir de ADN prehistórico. [29] [30]
Las especies que divergen rápidamente pueden a veces formar múltiples especies híbridas, dando lugar a un complejo de especies , como varios géneros de peces cíclidos físicamente divergentes pero estrechamente relacionados en el lago Malawi . [14] El género de patos Anas (ánades reales y cercetas) tiene una historia de divergencia muy reciente, muchas de las especies son interfértiles y se cree que bastantes de ellas son híbridas. [31] [32] Si bien las especies híbridas generalmente parecen raras en los mamíferos, [15] el lobo rojo americano parece ser una especie híbrida del complejo de especies Canis , entre el lobo gris y el coyote . [33] La hibridación puede haber dado lugar a las mariposas Heliconius , ricas en especies , [34] aunque esta conclusión ha sido criticada. [35]
La especiación híbrida ocurre cuando dos linajes divergentes (p. ej., especies) con historias evolutivas independientes entran en contacto y se cruzan. La hibridación puede dar lugar a especiación cuando las poblaciones híbridas quedan aisladas de los linajes parentales, lo que lleva a una divergencia con respecto a las poblaciones parentales.
En los casos en que los híbridos de primera generación son viables pero infértiles, la fertilidad puede restablecerse mediante la duplicación del genoma completo (poliploidía), lo que da como resultado un aislamiento reproductivo y una especiación poliploide. La especiación poliploide se observa comúnmente en las plantas porque su naturaleza les permite soportar duplicaciones del genoma. Los poliploides se consideran una nueva especie porque la duplicación de un genoma completo impone barreras post-cigóticas, que permiten el aislamiento reproductivo entre las poblaciones parentales y la descendencia híbrida. Los poliploides pueden surgir mediante mutaciones de un solo paso o mediante puentes triploides. En las mutaciones de un solo paso, los alopoliploides son el resultado de gametos no reducidos en cruces entre linajes divergentes. Los híbridos F1 producidos a partir de estas mutaciones son infértiles debido a una falla en el emparejamiento bivalente de cromosomas y a la segregación en gametos, lo que conduce a la producción de gametos no reducidos mediante meiosis de división simple, lo que da como resultado gametos diploides (2N) no reducidos. Los puentes triploides ocurren con baja frecuencia en las poblaciones y se producen cuando gametos no reducidos se combinan con gametos haploides (1N) para producir una descendencia triploide que puede funcionar como un puente para la formación de tetraploides. [36] En ambos caminos, los híbridos poliploides están reproductivamente aislados de los padres debido a la diferencia en ploidía. Los poliploides logran permanecer en las poblaciones porque generalmente experimentan menos depresión endogámica y tienen una mayor autofertilidad. [36] [37]
La especiación homoploide (diploide) es otro resultado de la hibridación, pero a diferencia de la especiación poliploide, se observa con menos frecuencia porque los híbridos no se caracterizan por una duplicación del genoma y el aislamiento debe desarrollarse mediante otros mecanismos. En la especiación homoploide, los híbridos siguen siendo diploides. Los estudios sobre poblaciones híbridas diploides de lirios de Luisiana muestran cómo estas poblaciones se encuentran en zonas híbridas creadas por perturbaciones y ecotonos (Anderson 1949). La existencia de estos nuevos nichos permite la persistencia de linajes híbridos. Por ejemplo, las especies híbridas establecidas de girasol ( Helianthus ) representan fenotipos transgresivos y muestran divergencia genómica que las separa de las especies originales. [38]