Hughmilleriidae (nombre derivado del género tipo Hughmilleria , que recibe su nombre en honor al geólogo escocés Hugh Miller ) es una familia de euriptéridos , un grupo extinto de artrópodos acuáticos . Los hughmilleridos fueron los miembros más basales de la superfamilia Pterygotioidea , en contraste con las familias más derivadas (más "avanzadas") Pterygotidae y Slimonidae . A pesar de su clasificación como pterigotioides, los hughmilleridos poseían varias características compartidas con otros grupos de euriptéridos, como el telson lanceolado (el segmento más posterior del cuerpo).
Los hughmilleriidos se definen como euriptéridos pterigotioides con patas nadadoras similares a las del género tipo, Hughmilleria (es decir, los segmentos 7.º y 8.º de las patas son estrechos y el 9.º segmento muy pequeño), y cuyo segundo a quinto par de apéndices eran espinosos. Algunos caracteres diagnósticos adicionales unen al grupo, como los quelíceros ligeramente agrandados (apéndices frontales) y la forma aerodinámica de sus cuerpos. La familia contiene solo dos géneros, Hughmilleria y Herefordopterus , aunque otros géneros han sido referidos a la familia en el pasado, como los géneros ahora considerados parte de familias como Mycteroptidae y Waeringopteridae .
Los hughmilleridos fueron el grupo más basal de los euriptéridos pterigotioides, careciendo de las características derivadas que llegarían a evolucionar en los Slimonidae y Pterygotidae, como los telsons aplanados y expandidos (el segmento más posterior del cuerpo, esta característica es compartida por ambas familias derivadas) y las garras quelíceras agrandadas (exclusivas de los pterigotidos). A pesar de la gran similitud de ambos géneros, Herefordopterus tenía características derivadas que sugieren una relación cercana con Slimonidae y Pterygotidae, como la ornamentación marginal del telson. Por otro lado, Hughmilleria tenía cierto parecido con el adeloftálmido basal Eysyslopterus , compartiendo un margen anterior del caparazón triangular, posiblemente un rasgo plesiomórfico (de un ancestro común).
Los euriptéridos hughmilleriidos medían entre 6 y 20 centímetros (2 y 8 pulgadas), [1] lo que representa un grupo de euriptéridos relativamente pequeños. Los hughmilleriidos quedarían eclipsados por algunos de sus parientes más derivados (más "avanzados") dentro de su superfamilia, especialmente los pterigótidos , que superarían los 2 metros de longitud y se convertirían en los artrópodos conocidos más grandes que hayan existido jamás. [1]
Al igual que todos los demás quelicerados , y otros artrópodos en general, los euriptéridos hughmilleríidos poseían cuerpos segmentados y apéndices articulados (extremidades) cubiertos de una cutícula compuesta de proteínas y quitina . El cuerpo quelicerado está dividido en dos tagmas (secciones); el prosoma frontal (cabeza) y el opistosoma posterior (abdomen). Los apéndices estaban unidos al prosoma, y se caracterizaban en los hughmilleríidos por ser espiníferos (poseer espinas), una característica que distingue al grupo de los pterigótidos y los slimónidos , ambos grupos poseían apéndices no espiníferos. [2] El telson (el segmento más posterior del cuerpo), que era lanceolado y estiliforme, es una característica compartida con otros grupos de euriptéridos, como los estrechamente relacionados Adelophthalmoidea . [3] Aunque estos telsons no eran aplanados ni expandidos como en ambas familias derivadas, Herefordopterus tenía una quilla y ornamentación marginal, características también observadas dentro de Pterygotidae. [4] La forma lanceolada de sus telsons sugiere que no los usaban como timón para nadar. [5]
La familia se caracteriza por la presencia de espinas en el segundo al quinto par de apéndices, patas nadadoras con los segmentos 7º y 8º de las patas estrechos, ambos dos veces más largos que anchos, y el 9º segmento pequeño, [2] cuerpos pequeños y aerodinámicos, quelíceros ligeramente agrandados (apéndices frontales) y un borde marginal en el caparazón mucho más ancho anteriormente que posteriormente. [6] [4]
El género Hughmilleria fue creado por Clifton J. Sarle en 1903 para contener la especie H. socialis , que fue recuperada por primera vez en el Miembro Pittsford Shale de la Formación Vernon . [7] [8] El nombre del género deriva de Hugh Miller , un geólogo y escritor escocés que encontró fósiles de varios euriptéridos silúricos , como el propio Hughmilleria . [9] Sarle consideró a Hughmilleria como una forma intermedia entre Eurypterus y Pterygotus . Sin embargo, no asignó a Hughmilleria a ninguna familia. [7]
Hughmilleria fue considerado por primera vez como un género en Pterygotidae, siendo uno de los miembros iniciales de esa familia junto a Pterygotus , Slimonia y Hastimima tras su creación por John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann en 1912. La familia Hughmilleriidae fue creada por Erik N. Kjellesvig-Waering en 1951, quien consideró a los géneros Hastimima , Slimonia y Hughmilleria y al nuevo género Grossopterus suficientemente distintos de Pterygotus como para estar en una familia propia. [10] Slimonia fue considerado demasiado distinto de Hughmilleria en 1962, colocado por Nestor Ivanovich Novojilov en su propia familia, Slimonidae. [4] Los otros hughmilleriidos también serían reclasificados, Hastimima representando un mycteroptidae y Grossopterus un waeringopterid . [11]
Esto dejó a Hughmilleria como el único género en la familia, volviéndola monotípica (incluyendo solo un taxón subordinado). Hughmilleriidae permaneció monotípica hasta que una especie de Hughmilleria , H. banksii , fue elevada al nivel de un género separado, Herefordopterus , por O. Erik Tetlie en 2006. Con dos géneros de hughmilleriids conocidos, varios rasgos diagnósticos de la familia pudieron establecerse adecuadamente, como la presencia de apéndices espinosos. [12]
Los Hughmilleriidae se clasifican como parte de la superfamilia Pterygotioidea, dentro del infraorden Diploperculata y suborden Eurypterina . [11] Los Hughmilleriidae a veces han sido interpretados como el taxón hermano de los Pterygotidae. Sarle interpretó a Hughmilleria en 1903 como una forma intermedia entre Eurypterus y Pterygotus , siendo más cercano a este último. Para que esto suceda, la pérdida de espinas en Slimonia y los pterigótidos sería convergente. [12] El descubrimiento de Ciurcopterus , el pterigótido más primitivo conocido, y los estudios que revelaron que Ciurcopterus combina características de Slimonia (los apéndices son particularmente similares) y de pterigótidos más derivados, revelaron que Slimonidae estaba más estrechamente relacionado con Pterygotidae que Hughmilleriidae, estableciendo a Hughmilleriidae como el grupo más basal de euriptéridos pterigotioides. [12] La familia ha sido recuperada como parafilética en varios análisis filogenéticos y, por lo tanto, no forma una agrupación científica realmente válida. [13] [12] [4] Sin embargo, la familia se conserva y los investigadores de euriptéridos la utilizan rutinariamente. [11]
Dentro de la familia, ambos géneros compartían varias características como el caparazón siendo mucho más ancho anteriormente que posteriormente , los apéndices II-V siendo espiníferos (poseyendo espinas), [4] patas natatorias similares a las del propio Hughmilleria , el ligero agrandamiento de sus quelíceros y sus cuerpos pequeños y aerodinámicos. [2] [6] Sin embargo, la ornamentación marginal del telson y la posesión de 12-13 dientes gnatobásicos (de la gnatobase, un apéndice inferior usado en la alimentación) en el apéndice VI sugiere que Herefordopterus era un hughmilleriido derivado. A su vez, Hughmilleria carecía de la ornamentación marginal del telson y su apéndice VI tenía 18-20 dientes gnatobásicos, por lo que se le considera el género más basal de Pterygotioidea. [4] El margen triangular anterior del caparazón presente en Hughmilleria es compartido por el euriptérido adeloftálmido Eysyslopterus , lo que indica que podría ser un rasgo plesiomórfico (un rasgo presente en un ancestro común). [14]
El cladograma presentado a continuación, derivado de un estudio de 2007 del investigador O. Erik Tetlie, muestra las interrelaciones entre los euriptéridos pterigotioides. [13]
Los fósiles de los hughmilleriids se han encontrado en depósitos silúricos que van desde las épocas Llandovery a Ludlow en los Estados Unidos , China e Inglaterra . [11] Mientras que Hughmilleria vivió en comunidades de agua dulce y salobre , [15] Herefordopterus estuvo presente en un ambiente bentónico (en el nivel más bajo del agua) cerca de una costa arenosa intermareal y ambientes de marismas arenosas intermareales. [16]
Los depósitos silúricos del miembro Pittsford Shale en los que se han encontrado fósiles de Hughmilleria socialis albergan varias faunas de euriptéridos, incluidos Mixopterus multispinosus , Erettoperus osiliensis , Eurypterus pittsfordensis y Carcinosoma spiniferus , entre otros. [17] Por otro lado, el Silúrico tardío de Herefordshire , donde se han descubierto la mayoría de los fósiles de Herefordopterus , albergó una amplia gama de diferentes euriptéridos, como Erettopterus gigas , Eurypterus cephalaspis , Nanahughmilleria pygmaea , Marsupipterus sculpturatus , Salteropterus abbreviatus y potencialmente Slimonia (dependiendo de la identidad de S. stylops ). [18]
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