Pogonomyrmex barbatus es una especie de hormiga recolectora del género Pogonomyrmex . Sus nombres comunes incluyen hormiga roja y hormiga roja cosechadora . [1] Estas hormigas grandes (de 5 a 7 mm)prefieren hábitats de chaparral árido y son nativas del suroeste de los Estados Unidos . [2] Los nidos se hacen bajo tierra (hasta 2,5 m de profundidad) en áreas expuestas. Su dieta consiste principalmente en semillas y, en consecuencia, participan en la mirmecocoria , una interacción hormiga-planta a través de la cual las hormigas obtienen nutrientes y las plantas se benefician mediante la dispersión de semillas . Las hormigas cosechadoras rojas a menudo se confunden con las hormigas bravas , pero no están estrechamente relacionadas con ninguna especie de hormigas bravas, nativas o introducidas.
Los nidos de las hormigas recolectoras rojas se caracterizan por la falta de crecimiento de las plantas y pequeños guijarros que rodean la entrada al túnel, que suele descender en un ángulo pronunciado. Se pueden encontrar cáscaras de semillas esparcidas por el nido. En las zonas de pastizales , como los ranchos, la falta de vida vegetal hace que las colonias de hormigas cosechadoras rojas sean muy fáciles de detectar y, cuando son muy abundantes, pueden hacer importantes incursiones en los pastos disponibles para el ganado.
Los montículos suelen ser planos y anchos, de 0 a 100 mm (0,0 a 3,9 pulgadas) de alto y de 300 a 1200 mm (12 a 47 pulgadas) de diámetro. Se han informado áreas denudadas aún más grandes, del orden de 10 m 2 (110 pies cuadrados). Por lo general, de tres a ocho senderos se alejan del montículo, como "brazos". Las hormigas utilizan estos senderos para recolectar y llevar comida al montículo. Las hormigas "exploradoras" son las primeras en salir del montículo cada mañana. Buscan comida y marcan su camino cuando regresan al montículo para alertar a las hormigas obreras. Las hormigas obreras siguen el rastro del olor y recogen la comida. Otras hormigas obreras limpian, extienden y, en general, cuidan el montículo, la reina y la cría. Todas las hormigas de las colonias son hembras, excepto los machos alados que se producen en la época de reproducción.
La unidad reproductiva de las poblaciones de hormigas es la colonia. Una sola reina virgen se aparea por primera vez con varios machos en un sitio de agregación reproductiva formado por hormigas recolectoras macho. Luego vuela a un nuevo sitio para producir una colonia de crías. [3]
La principal fuente de alimento de las hormigas recolectoras rojas suele consistir en semillas, que acumulan en grandes cantidades. Primero, la comida se muele hasta obtener una consistencia similar a la del pan usando las grandes mandíbulas de las hormigas y luego se almacena en un granero , asegurando a la colonia acceso a la comida durante todo el año. La recolección de semillas en nombre de las hormigas recolectoras rojas beneficia a su ecosistema a través del proceso de mirmecocoria , en el que las hormigas ayudan en la dispersión de semillas mientras buscan alimento. Tanto las plantas como las hormigas se benefician de esta relación: las plantas aumentan su rango de dispersión y su densidad, mientras que las hormigas se benefician al adquirir nutrientes y garantizar un suministro de alimentos más seguro en futuras cosechas. Esto normalmente se entiende como una interacción mutualista . Los insectos muertos también se recolectan durante la búsqueda de alimento.
Se han realizado muchas investigaciones sobre el comportamiento de búsqueda de alimento de la hormiga cosechadora roja. Tres tipos de trabajadores están más involucrados en el proceso de búsqueda de alimento: los patrulleros de nidos, los patrulleros de senderos y los recolectores. En un día determinado, los patrulleros del nido salen primero del nido para evaluar la seguridad y rentabilidad de la búsqueda de alimento. La colonia obtiene la mayor parte de su agua del metabolismo de las grasas de las semillas. [4] Si los alimentos escasean, o si es un día particularmente caluroso, los beneficios energéticos y hídricos de la búsqueda de alimento pueden verse superados por sus costos energéticos y hídricos. En este caso, la colonia puede verse obligada a depender de sus grandes reservas de alimentos. Las semillas pueden almacenarse en el nido durante meses o incluso varios años. [5]
La colonia es capaz de comunicarse a través de un contacto antenal momentáneo que implica la transferencia de hidrocarburos cuticulares . [6] También pueden estar involucradas otras señales visuales, temporales y olfativas . [6] Según los informes de los patrulleros del nido, los patrulleros del sendero pueden abandonar el nido para determinar la mejor dirección posible de búsqueda de alimento. Esta decisión se basa en varios factores económicos, como la disponibilidad de alimentos y el comportamiento de búsqueda de alimento de los nidos vecinos. Cuando ambos tipos de patrulleros regresan, los recolectores evalúan sus tasas de retorno para decidir si abandonan el nido para buscar comida. En un experimento con imitadores de patrulleros, una tasa de retorno de un patrullero cada 10 segundos estimuló el nivel más alto de actividad de búsqueda de alimento. [6] Esta tasa de retorno indica una alta disponibilidad de alimentos y buenas condiciones de búsqueda de alimento, por lo que existe una relación costo-beneficio favorable para los recolectores. Si la tasa de retorno de los patrulleros es demasiado alta, puede ser una advertencia de peligro, como el avistamiento de un lagarto depredador. Una tasa de retorno más baja podría indicar falta de alimentos disponibles o una fuerte competencia.
La búsqueda de alimento de las hormigas está guiada por señales químicas que a veces las llevan hasta 50 a 60 m del nido. [7] [ se necesita una mejor fuente ] Una vez que una hormiga ha decidido buscar comida, casi siempre continuará hasta que encuentre comida para llevar de regreso al nido; El 90% de los recolectores que regresan tienen "éxito". [8] Por lo tanto, la tasa de retorno de los recolectores es un buen indicador de la disponibilidad de alimentos. Lógicamente, la actividad general de búsqueda de alimento está influenciada por la tasa de retorno de los recolectores. [8] Cuando la comida es abundante, los recolectores la encuentran rápidamente y regresan inmediatamente al nido. Los recolectores que aún están en el nido interpretan que esto significa que la búsqueda de alimento será rentable: bajo aporte de energía con una alta probabilidad de obtener una semilla como recompensa. En consecuencia, aumenta la actividad de búsqueda de alimento. Asimismo, una disminución en la disponibilidad de alimentos, indicada por una disminución en la tasa de retorno de los recolectores, hace que la colonia disminuya su actividad de búsqueda de alimento. [6]
La capacidad de una colonia para regular rápidamente su comportamiento de búsqueda de alimento es bastante importante ya que su fuente de alimento es variable y dispersa. Esta capacidad reguladora es variable en sí misma y está influenciada por la disponibilidad de alimentos, la necesidad actual de comer y la salud de la colonia. [2] Es más probable que las colonias se adapten a las variaciones en las tasas de retorno de los recolectores cuando la tasa de búsqueda de alimento es alta, lo que puede deberse a que las variaciones son simplemente más difíciles de detectar durante tasas bajas. [2] En general, la hormiga cosechadora roja demuestra una capacidad notable en cognición social , análisis de costo-beneficio y economía del comportamiento .
Las poblaciones de hormigas recolectoras operan sin un sistema de control centralizado mediante un sistema de comunicación química descentralizado, mediante el proceso de señalización química. La búsqueda de alimento se regula mediante circuitos de retroalimentación positiva y negativa. El regreso de las hormigas a la colonia estimula la búsqueda de alimento. Cuando las hormigas regresan a la colonia a un ritmo mayor con semillas, esto a su vez hace que aumente la tasa de salida de las recolectoras. A medida que menos hormigas con semillas regresan a la colonia, la tasa de recolectores que salen disminuye. El resultado es una regulación de la búsqueda de alimento en relación con la abundancia de alimentos disponibles en un momento dado. [9] Las interacciones entre los recolectores que regresan y los que salen operan en una escala de tiempo de segundos. Por lo general, un recolector que salía solo tardaba de tres a ocho segundos en abandonar el nido como resultado de un aumento en el número de recolectores que regresaban con éxito. [10]
La abundancia relativa de alimento disponible se mide por el tiempo promedio dedicado a buscar cada semilla, en lugar de por la distancia recorrida para encontrar cada semilla. Los recolectores tardan menos tiempo cuando la comida es más abundante. Una búsqueda de alimento más rápida indica tasas más rápidas de recolectores salientes, maximizando la cosecha de alimentos en relación con la abundancia en el área. Las semillas se utilizan como fuente de agua para las hormigas y, a menudo, se mantienen en el nido durante unos meses o varios años. [11]
Existe competencia entre especies entre las poblaciones de hormigas recolectoras, lo que presenta desafíos para una búsqueda de alimento exitosa. Un ejemplo de esto es la competencia por el acceso a los recursos de semillas entre las especies de hormigas recolectoras Novomessor cockerelli y Pogonomyrmex barbatus . Las hormigas Novomessor cockerelli participan en una competencia de interferencia contra las colonias de Pogonomyrmex barbatus "tapando" las entradas al nido con arena y pequeñas piedras. Esto retrasa la actividad de P. barbatus de una a tres horas, desplazando el inicio de la búsqueda de alimento hasta más tarde en el día, cuando la temperatura es sustancialmente más alta. Esto reduce la productividad de dos maneras; en primer lugar, las hormigas se retrasan y, en consecuencia, tienen menos tiempo para buscar alimento; en segundo lugar, las altas temperaturas del suelo hacen que las hormigas recolectoras regresen prematuramente a sus nidos, acortando el rango de posible búsqueda de alimento. Las investigaciones indicaron que las poblaciones de P. barbatus afectadas no hicieron esfuerzos para compensar la interferencia en sus actividades, como inducir mayores tasas de búsqueda de alimento. Como tal, la obstrucción de nidos por parte de especies rivales impide la productividad general de las hormigas obreras de la especie Pogonomyrmex barbatus . [12]
Las hormigas cosechadoras rojas son insectos eusociales , caracterizados por un alto nivel de cooperación y una división organizada del trabajo. La casta de trabajadores es estéril . Como ocurre con la mayoría de las especies de hormigas, la reproducción se realiza mediante una casta de apareamiento que consta de alados ( reproductores) que residen en el nido hasta que el clima les permite volar y aparearse. Después de la cópula , el macho suele morir, mientras que la reina, ahora fecundada, regresa al suelo en busca de un lugar adecuado para anidar. Una vez elegido un sitio, muda sus alas y comienza a reproducirse, creando una nueva colonia. Produce " hormigas obreras " durante 1 a 20 años hasta su muerte. Se sabe que algunas reinas viven hasta 30 años en estado salvaje. [ cita necesaria ]
En P. barbatus , las tareas reproductivas y no reproductivas se dividen en un sistema de castas, como se analizó anteriormente. Algunos individuos están especializados en la función reproductiva, mientras que otras hormigas son responsables de funciones no reproductivas, como la defensa, el cuidado de la cría y la búsqueda de alimento. El sistema de división del trabajo surge naturalmente junto con la formación del grupo, más que como una adaptación secundaria; de lo contrario, las hormigas reinas recolectoras solitarias colocadas en asociación forzada tuvieron división del trabajo en grupos que carecen de una historia evolutiva de tales arreglos sociales. [13]
Dentro de las hormigas obreras no reproductivas P. barbatus , se realizan cinco tareas principales: búsqueda de alimento, mantenimiento del nido, defensa, trabajo en el basurero y convocatoria. Los roles no son constantes y las interacciones químicas determinan cuándo determinadas hormigas realizan determinadas actividades. Como tales, estas tareas son relativamente fluidas y no pueden entenderse como procesos separados. La transición de comportamiento en nombre de un grupo desencadena transiciones de comportamiento en otros grupos de hormigas obreras. [14]
La casta reproductiva de P. barbatus es responsable de la formación de nuevas colonias. Una sola hormiga reina establece cada colonia. Un gran número de hormigas macho aladas y hormigas reinas vírgenes vuelan a los sitios de apareamiento después de las lluvias monzónicas de verano. Para fundar una colonia exitosa, las reinas de P. barbatus deben aparearse con machos de dos linajes separados. Un linaje da como resultado hormigas que se convierten en obreras de la colonia. Estas son las hormigas responsables de las tareas no reproductivas de la colonia. El otro linaje produce hormigas hembras reproductoras. Después de aparearse con las hormigas macho en el sitio de agregación, la reina se va volando para establecer una nueva colonia. Al llegar a su nuevo nido, la reina pierde sus alas y construye un nido en el suelo. Luego se cierra la entrada al nido para que pueda poner sus huevos de forma segura. Con esto nace la colonia. En el transcurso de las siguientes seis a ocho semanas, emerge la cría principal de hormigas obreras no reproductivas y comienza a buscar alimento y construir la colonia. [15]
El apareamiento es perenne y específico entre subespecies de hormiga recolectora roja. Los machos distinguen a las hembras reproductoras de su especie de las hembras de otras especies mediante feromonas . Esto ocurre como resultado de las feromonas sexualmente estimulantes secretadas por las glándulas venenosas de las hembras reproductoras de P. barbatus . Estas feromonas son perfectamente detectadas por los machos de la especie al contacto físico, resultando en la estimulación del comportamiento sexual.
El apareamiento ocurre en los sitios de agregación reproductiva. Las secreciones de las glándulas mandibulares de los machos inicialmente marcan estos sitios. Las secreciones atraen a las hembras, así como a más machos, lo que resulta en una fuerte competencia masculina por las parejas. El sistema de apareamiento dentro de P. barbatus es comparable al comportamiento lek realizado por muchas especies de vertebrados . Las hormigas macho se congregan y colectivamente emiten una feromona que atrae a las hembras reproductoras. Cuantos más machos estén presentes para emitir la feromona, más fuerte será la atracción hacia las hembras. Aunque esta práctica favorece fuertemente a ciertos machos y deja a muchos otros sin pareja, la congregación de machos atrae a más hembras en general en comparación con la liberación de feromonas por parte de un macho solitario. En consecuencia, es más deseable que los machos menos atractivos permanezcan en el lek que intentar atraer a las hembras por sí solos. [dieciséis]
Dentro de las agregaciones reproductivas de hormigas P. barbatus existe una fuerte competencia masculina. Los machos participan en exhibiciones de apareamiento comunitarias para atraer a las hembras. Las hormigas macho intentan aparearse con cualquier hembra que encuentren, pero las hembras se resisten a la cópula de los machos. En consecuencia, el apareamiento comunitario favorece enormemente la reproducción con machos más grandes o más persistentes que pueden dominar a las hembras y copular con éxito. Las hormigas macho copulan durante el mayor tiempo posible, lo que probablemente restringe el acceso de otros machos a la hembra para garantizar que su esperma sobreviva para reproducirse. [17]
Las hormigas cosechadoras rojas son el alimento favorito de los lagartos cornudos del desierto . Las hormigas recolectoras defienden vigorosamente sus colonias contra ataques reales o percibidos, ya sea por parte de animales grandes o pequeños. Pueden morder ferozmente y sus picaduras son venenosas y dolorosas . El efecto se propaga a través del sistema linfático , provocando en ocasiones reacciones peligrosas, especialmente en animales sensibles o alérgicos a su veneno .
A lo largo de los años, su número ha ido disminuyendo, y esto a menudo se ha atribuido a la competencia por el alimento con la invasora hormiga roja importada y la hormiga argentina . Su declive ha afectado a muchas especies nativas, especialmente aquellas para las cuales la hormiga recolectora roja es su principal fuente de alimento, como el lagarto cornudo de Texas .