Los holostei son un grupo de peces óseos con aletas radiadas . Se divide en dos clados principales, los halecomórficos , representados por el único género viviente, Amia , con dos especies, los bowfins ( Amia calva y Amia ocellicauda ), así como los ginglymodi , cuyos únicos representantes vivientes son los pejelagartos (Lepisosteidae), representados por siete especies vivientes en dos géneros ( Atractosteus , Lepisosteus ). [3] Los primeros miembros del clado, que son supuestos " semionotiformes " como Acentrophorus y Archaeolepidotus , se conocen desde el Pérmico medio hasta finales y se encuentran entre los primeros neopterigios conocidos . [4] [5] [1] [2]
Se pensaba que los holosteos eran considerados parafiléticos . Sin embargo, un estudio reciente proporcionó evidencia de que los holosteos son los parientes vivos más cercanos de los teleósteos , ambos dentro de los neopterigios . Esto se encontró a partir de la morfología de los holosteos, por ejemplo, la presencia de un vómer apareado . [6] Los holosteos están más cerca de los teleósteos que los condrosteos , el otro grupo intermedio entre los teleósteos y los peces cartilaginosos, que se consideran (en el [a] más cercano ) un grupo hermano de los neopterigios.
Los espiráculos de los holosteos se han reducido a restos vestigiales y los huesos están ligeramente osificados. Las gruesas escamas ganoides de los pejelagartos son más primitivas que las del pez arcoíris.
Los holosteos comparten con otros peces con aletas radiadas no teleósteos una mezcla de características de los teleósteos y los tiburones . En comparación con el otro grupo de peces con aletas radiadas no teleósteos, los condrosteos , los holosteos están más cerca de los teleósteos y más lejos de los tiburones: el par de espiráculos que se encuentra en tiburones y condrosteos se reduce en los holosteos a una estructura remanente: en los gars, los espiráculos ni siquiera se abren al exterior; [7] el esqueleto está ligeramente osificado : una fina capa de hueso cubre un esqueleto principalmente cartilaginoso en las aletas de arco. En los gars, la cola sigue siendo heterocerca pero menos que en los condrosteos. Las aletas de arco tienen aletas dorsales con muchos radios y pueden respirar aire como los bichires .
En los holosteos todavía está presente una vejiga natatoria pulmonoide (respiratoria) primaria , un rasgo que se perdió de forma independiente tanto en los condrosteos como en los teleósteos, los otros dos únicos linajes de peces con vejiga natatoria (en algunos teleósteos la vejiga natatoria ha evolucionado desde entonces para volverse secundariamente respiratoria nuevamente). [8]
Los esturiónes tienen escamas ganoides gruesas, típicas de los esturiones , mientras que los tiburones de aleta amarilla tienen escamas óseas delgadas, como los teleósteos. Por lo tanto, en este sentido, se considera que los esturiónes son más primitivos que los tiburones de aleta amarilla. [9]
El nombre Holostei deriva de las palabras griegas holos , que significa completo, y osteon , que significa hueso: una referencia a sus esqueletos óseos.
Las relaciones evolutivas entre los pejelagartos, los arlequines y los teleósteos fueron motivo de debate. Existen dos hipótesis en pugna sobre la sistemática de los neopterigios :
La hipótesis de Halecostomi propone a Halecomorphi ( bowfin y sus parientes fósiles) como el grupo hermano de Teleostei , el grupo principal de neopterigios vivos, lo que hace que Holostei sea parafilético . [10]
La hipótesis de Holostei, donde los gars y bowfin forman el clado Holostei como el grupo hermano de Teleostei, está mejor respaldada que la hipótesis de Halecostomi, lo que hace que esta última sea parafilética. [11] [12] [13] [14] Propone a Halecomorphi como el grupo hermano de Ginglymodi , el grupo que incluye a los gars actuales ( Lepisosteiformes ) y sus parientes fósiles. [15] [16] [3] Se estima que el último ancestro común de los gars y bowfin vivió hace al menos 250 millones de años. [17]
Ginglymodi comprende tres órdenes : Lepisosteiformes , Semionotiformes y Kyphosichthyiformes . Lepisosteiformes incluye 1 familia , 2 géneros y 7 especies que comúnmente se conocen como gars. Semionotiformes y Kyphosichthyiformes son órdenes extintos.
Halecomorphi incluye los órdenes Parasemionotiformes , Panxianichthyiformes, Ionoscopiformes y Amiiformes . Además de muchas especies extintas , Amiiformes incluye solo una especie existente que comúnmente se conoce como bowfin. Parasemionotiformes, Panxianichthyiformes e Ionoscopiformes no tienen miembros vivos.
Los lagartos y los ametralladoras se encuentran en América del Norte y en los ecosistemas de agua dulce . Las diferencias entre ellos se pueden detectar muy fácilmente con solo observar a los peces. Los lagartos tienen mandíbulas alargadas con dientes en forma de abanico, solo 3 radios branquiostegales y una pequeña aleta dorsal. Mientras tanto, las ametralladoras tienen una boca terminal, entre 10 y 13 radios branquiostegales aplanados y una aleta dorsal larga.
El cladograma muestra las relaciones de los holosteos con otros grupos vivos de peces óseos (Osteichthyes), la gran mayoría de los cuales son teleósteos , [19] y con los vertebrados terrestres (tetrápodos) que evolucionaron a partir de un grupo relacionado de peces de aletas lobuladas . [20] [21] Las fechas aproximadas son de Near et al. (2012). [19]
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