Un hiperparásito , también conocido como metaparásito , es un parásito cuyo huésped , a menudo un insecto , también es un parásito, [2] a menudo específicamente un parasitoide . [a] [3] Los hiperparásitos se encuentran principalmente entre los Apocrita de cintura de avispa dentro de los himenópteros , y en otros dos órdenes de insectos, los dípteros (moscas verdaderas) y los coleópteros (escarabajos). Diecisiete familias en los himenópteros y unas pocas especies de dípteros y coleópteros son hiperparásitos. [4] El hiperparasitismo se desarrolló a partir del parasitismo primario, que evolucionó en el período Jurásico en los himenópteros. El hiperparasitismo intriga a los entomólogos debido a su relación multidisciplinaria con la evolución, la ecología, el comportamiento, el control biológico, la taxonomía y los modelos matemáticos. [4]
Los ejemplos más comunes son los insectos que ponen sus huevos dentro o cerca de larvas parasitoides, que a su vez parasitan los tejidos de un huésped, generalmente una larva de insecto.
Un caso bien estudiado es el de la pequeña mariposa blanca ( Pieris rapae ), una grave plaga hortícola de especies de Brassica como la col y las coles de Bruselas . Sus larvas son parasitadas por las larvas de las avispas Cotesia glomerata y C. rubecula , ambas a su vez parasitadas por la avispa Lysibia nana . [5] [6]
Las plantas emiten sustancias volátiles como defensa contra la herbivoría. Estas sustancias atraen a las avispas parásitas, que a su vez atacan a los herbívoros. Se sabe que los hiperparasitoides encuentran a sus víctimas a través de sustancias volátiles inducidas por los herbívoros, emitidas en respuesta al ataque de las orugas, que a su vez han sido parasitadas por parasitoides primarios. Las larvas de las avispas parásitas que se desarrollan dentro de la oruga alteran la composición de las secreciones orales de su huésped herbívoro y, por lo tanto, afectan el cóctel de sustancias volátiles que produce la planta. [7] Las pupas de las especies de parasitoides primarios son parasitadas por muchas especies de hiperparasitoides.
Los hiperparásitos no se limitan a los insectos. Existen platelmintos parásitos que son parásitos de los crustáceos y, a su vez, parásitos de los peces. Un ejemplo es el monogeneo Cyclocotyla bellones , que se encuentra en Ceratothoa parallela , un isópodo cimotoideo parásito del pez espárido Boops boops . [8]
Existen otros niveles de parasitoides, además de los secundarios, especialmente entre los parasitoides facultativos. Se han observado tres niveles de parasitismo en hongos (específicamente, un hongo sobre un hongo sobre un hongo en un árbol). [9]
Los hiperparásitos pueden controlar las poblaciones de sus huéspedes y se utilizan con este fin en la agricultura y, en cierta medida, en la medicina. Los efectos de control se pueden observar en la forma en que el virus CHV1 ayuda a controlar el daño que la plaga del castaño, Cryphonectria parasitica , provoca a los castaños americanos , y en la forma en que los bacteriófagos pueden limitar las infecciones bacterianas. Es probable, aunque poco investigado, que la mayoría de los microorganismos parásitos (causantes de enfermedades) tengan hiperparásitos que pueden resultar muy útiles tanto en la agricultura como en la medicina. [10]
El hiperparasitismo es hasta cierto punto análogo a la depredación de herbívoros, que a su vez se alimentan de plantas, ya que hay tres niveles tróficos involucrados. Sin embargo, los hiperparásitos son más pequeños que los depredadores, se reproducen más rápidamente que sus hospedadores y generalmente se encuentran en mayor número, mientras que, especialmente en el caso de los microorganismos, sus hospedadores a veces pueden eliminar su infección. Por lo tanto, el hiperparasitismo puede comportarse de manera diferente a los sistemas depredador-presa de tres niveles: los depredadores pueden ejercer control sobre las poblaciones de presas, por ejemplo como especies clave , pero dadas las diferencias entre hiperparásitos y depredadores, sus efectos pueden necesitar ser modelados de manera diferente. [10]
Jonathan Swift se refiere al hiperparasitismo en estos versos de su poema "Sobre la poesía: una rapsodia": [11]
Así observan los naturalistas que una pulga
tiene pulgas más pequeñas que la atacan,
y estas pulgas tienen pulgas más pequeñas que las pican,
y así sucesivamente hasta el infinito .
