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Haplogrupo E-M96

El haplogrupo E-M96 es un haplogrupo de ADN del cromosoma Y humano . Es una de las dos ramas principales del haplogrupo ancestral más antiguo DE , siendo la otra rama principal el haplogrupo D. El clado E-M96 se divide en dos subclados principales : el más común E-P147 y el menos común E-M75 .

Orígenes

Underhill (2001) propuso que el haplogrupo E pudo haber surgido en África Oriental . [10] Algunos autores como Chandrasekar (2007), aceptan la posición anterior de Hammer (1997) de que el haplogrupo E pudo haberse originado en Asia Occidental , [11] dado que:

Sin embargo, se cree que varios descubrimientos realizados desde los artículos de Hammer hacen menos probable un origen asiático:

  1. Underhill y Kivisild (2007) demostraron que C y F tienen un ancestro común, lo que significa que DE tiene solo un hermano que no es africano. [12]
  2. DE* se encuentra tanto en Asia como en África, lo que significa que no solo uno, sino varios hermanos de D se encuentran en Asia y África.
  3. Karafet (2008), en el que Hammer es coautor, reorganizó significativamente las estimaciones de tiempo, lo que llevó a "nuevas interpretaciones sobre el origen geográfico de los subclados antiguos". [13] Entre otras cosas, este artículo propuso una edad mucho más antigua para el haplogrupo E-M96 de lo que se había considerado anteriormente, lo que le otorga una edad similar al haplogrupo D y al propio DE, lo que significa que ya no hay ninguna razón sólida para verlo como una rama de DE que debe haber sucedido mucho después de que DE comenzara a existir y hubiera ingresado a Asia. [13]

Kohl et al. (2009) presumieron un origen en África occidental para el haplogrupo E, afirmando: "De los 20 haplogrupos principales en el árbol de haplogrupos del cromosoma Y, solo se detectaron 5 en la población amárica analizada en Etiopía. El haplogrupo A está cerca de las raíces del árbol y solo se encuentra entre los varones en el continente africano. El haplogrupo principal detectado fue E. El haplogrupo E tiene su origen en África occidental . Debido a la inmigración, el haplogrupo A , que originalmente dominaba en Etiopía , ha sido parcialmente reemplazado". [7]

En 2015, Poznik y Underhill et al. afirmaron que el haplogrupo E surgió fuera de África, argumentando que "este modelo de segregación geográfica dentro del clado CT requiere solo un intercambio de haplogrupo continental (E a ​​África), en lugar de tres (D, C y F fuera de África). El momento de este supuesto retorno a África, entre el surgimiento del haplogrupo E y su diferenciación dentro de África hace 58.000 años, es consistente con las propuestas, basadas en datos de cromosomas distintos del Y, de un flujo genético abundante entre África y Arabia hace 50-80.000 años". [8]

En 2015, Trobetta et al. sugirieron un origen de África oriental para el haplogrupo E, afirmando: "nuestro análisis filogeográfico, basado en miles de muestras en todo el mundo, sugiere que la radiación del haplogrupo E comenzó alrededor de 58 ka, en algún lugar del África subsahariana, con una probabilidad posterior más alta (0,73) para un origen de África oriental". [6]

Cabrera et al. (2018) plantean la hipótesis de un centro euroasiático de origen y dispersión para el haplogrupo E basándose en la edad similar del haplogrupo parental del clado DE y el haplogrupo de ADNmt L3 . Según esta hipótesis, después de una migración inicial fuera de África de los primeros humanos anatómicamente modernos alrededor de 125 kya, el haplogrupo DE se diversificó alrededor de los Himalayas y en o hacia el oeste del Tíbet , después de lo cual se propone que los machos portadores de E hayan emigrado de regreso desde el lugar de origen del haplogrupo paterno en Eurasia alrededor de 70 kya junto con hembras portadoras del haplogrupo materno L3 , que el estudio también plantea la hipótesis de que se originó en Eurasia, hacia África. Luego se sugirió que estos nuevos linajes euroasiáticos habían reemplazado en gran medida a los antiguos linajes africanos autóctonos masculinos (como el haplogrupo B-M60 ) y femeninos. [9]

El estudio de Haber et al. (2019) propuso un origen africano para el haplogrupo E basándose en un análisis de la estructura filogenética del cromosoma Y , los tiempos de divergencia del haplogrupo y el haplogrupo D0 recientemente descubierto que se encontró en tres nigerianos, una rama adicional del linaje DE que divergió tempranamente del haplogrupo D. Los autores apoyan un origen africano para el haplogrupo DE y la inmigración de los haplogrupos C , D y FT fuera de África alrededor de 50.300–81.000 años antes del presente. Las fechas de divergencia tempranas encontradas en el estudio para DE, E y D0 (todas datadas en aproximadamente 71-76 kya), que se determina que son anteriores a la migración fuera de África de los ancestros de los euroasiáticos (datada en ca. 50-60 kya), también son consideradas por los autores como apoyo a un origen africano para esos haplogrupos. [3]

ADN antiguo

Se descubrió que los restos del Neolítico B precerámico del Levante contenían el haplogrupo E (1/7; ~14%). [14]

En el refugio rocoso de Nyarindi, en Kenia , se encontraron dos individuos, que datan de la Edad de Piedra Tardía (3500 a. C.); uno portaba el haplogrupo L4b2a y el otro el haplogrupo E (E-M96, E-P162). [15] [16]

En Kindoki, en la República Democrática del Congo , había tres individuos, datados en el período protohistórico (230 BP, 150 BP, 230 BP); uno portaba los haplogrupos E1b1a1a1d1a2 (E-CTS99, E-CTS99) y L1c3a1b , otro portaba el haplogrupo E (E-M96, E-PF1620), y el último portaba los haplogrupos R1b1 (R-P25 1, R-M415) y L0a1b1a1 . [15] [16]

Distribución

La mayoría de los miembros del haplogrupo E-M96 pertenecen a E1, mientras que el haplogrupo E2-M75 es raro. El haplogrupo E1a se divide en dos ramas principales: E1a1 (E-M44) que se ha encontrado principalmente en Europa , Asia occidental y entre los judíos asquenazíes ; y E1a2 (E-Z958) que se ha identificado exclusivamente en África subsahariana . [17] El haplogrupo E-M2 es el subclado más prevalente de E en África subsahariana y está fuertemente asociado con la expansión de los hablantes bantúes .

E-M215 se encuentra en altas frecuencias en el norte de África , Asia occidental , África oriental y Europa . E-M215 es más común entre hablantes afroasiáticos en el Cercano Oriente , África del Norte y el Cuerno de África , y también se ha informado entre algunos hablantes nilo-saharianos y niger-congoleños en el noreste de África y Sudán . E-M215 es mucho menos común en África occidental, central y meridional, aunque se ha observado entre algunos hablantes de khoisan [18] y entre hablantes de niger-congo en Senegambia , [19] Guinea-Bissau , [20] Burkina Faso , [21] Ghana , Gabón , [22] la República Democrática del Congo , Ruanda , [23] Namibia y Sudáfrica .

Subclados

E-M96*

El paragrupo E-M96* se refiere a linajes que pertenecen al clado E pero que no se pueden clasificar en ninguna rama conocida. E(xE1-P147, E2-M75) - es decir, E que ha dado negativo tanto para P147 como para M75 - se ha informado en 3 hombres del Líbano , [24] 2 amharas de Etiopía , [25] 2 hombres de Siria , [26] 2 hombres de Arabia Saudita , [27] y en un solo hombre de habla bantú de Sudáfrica . [13] E(xE1a-M33, E1b1-P2, E2-M75) se informó entre varias poblaciones del sur de África y en un hombre egipcio; [28] También se ha observado E(xE1a-M33, E1b1a1-M2, E1b1b-M215, E2-M75) entre pigmeos y bantúes de Camerún y Gabón ; [22] y también en Burkina Faso [29] y en un hombre fulbe de Níger . [30]

Recientemente se descubrió que 3 hombres del este de África previamente clasificados solo como E*-M96 podrían asignarse a una nueva rama, E-V44, que es una rama hermana de E1-P147; E-P147 y E-V44 comparten la mutación V3725, lo que hace que E2-M75 y E-V3725 sean las dos ramas primarias conocidas de E. [31] También se encontró que dos evaluadores privados saudíes de La Meca y Jizan pertenecían a esta rama esquiva y rara. [32] No se sabe si algunos (o todos) los otros E*(xE1,E2) en estudios previos también caerían en V44.

E-P147

El haplogrupo E1a (también conocido como E-P147) es, con diferencia, la rama más numerosa y ampliamente distribuida del E-M96. Tiene dos ramas principales: E-M132 (E1a) y E-P177 (E1b). El haplogrupo E1a se divide en dos ramas: E1a1 (E-M44), que se ha encontrado principalmente en Europa , Asia occidental y entre los judíos asquenazíes ; y E1a2 (E-Z958), que se ha identificado exclusivamente en el África subsahariana . [33]

El haplogrupo E-P2 (E1b1) es la variante más frecuente de E-M96 y el linaje de ADN-Y más común en África con dos descendientes principales: E-V38 (E1b1a) y E-M215 (E1b1b). El haplogrupo E (xE3b,E3a), es decir, E que dio negativo tanto para M35 como para M2, se ha descrito en 11 varones de Marruecos en Zalloua et al. (2008b). [34]

El haplogrupo E-V38 es el ancestro de E-M2 (E1b1a1), que es el subclado más común de E en toda el África subsahariana y está fuertemente asociado con la expansión de los hablantes bantúes en toda África central y meridional . Otro descendiente de E-V38, E-M329 (E1b1a2), se ha observado en un cazador-recolector etíope de hace 4200 años y se encuentra principalmente en varones del Cuerno de África y la Península Arábiga . [35]

Por otra parte, el haplogrupo E-M215 (E1b1b) se distribuye en altas frecuencias por todo el norte de África , Asia occidental , África oriental y Europa . El haplogrupo E-Z827 se encontró en muestras natufienses (E-Z830+) datadas en 10.000 años antes del presente de Palestina , y se encuentra comúnmente en Asia occidental , el norte de África , Europa y Etiopía . El haplogrupo E-V68 también se observa comúnmente en el norte de África y Asia occidental , y se ha encontrado en restos iberomaurusianos que datan de 15.000 años antes del presente de Marruecos , con su prolífico descendiente corriente abajo E-V32 dominando los linajes masculinos en el Cuerno de África .

E-M75

El E-M75 (también conocido como E2) está presente en toda África subecuatorial, particularmente en los Grandes Lagos africanos y África central . La mayor concentración del haplogrupo se ha encontrado entre los alur (66,67 %), [28] hema (38,89 %), [28] rimaibe (27,03 %), [21] mbuti (25,00 %), [21] daba ( 22,22 %), [21] eviya (20,83 %), [22] zulú (20,69 %), [28] y bantúes kenianos (17,24 %). [23]

El haplogrupo E-M75(xM41,M54) se ha encontrado en el 6% (1/18) de Dama de Namibia, [28] el 4% (1/26) de Ganda de Uganda, [28] el 3% (1/39) de Mandinka de Gambia/Senegal, [28] y el 2% (1/49) de Sena de Mozambique. [28]

Las pruebas de ADN comerciales privadas en Family Tree DNA muestran numerosos varones con E-M75 originarios de la Península Arábiga ( Arabia Saudita , Bahréin , Kuwait , Yemen y los Emiratos Árabes Unidos ) y entre los judíos asquenazíes . [36] También se ha identificado E-M75 en un varón libanés . [37]

Filogenética

Historia filogenética

Antes de 2002, existían en la literatura académica al menos siete sistemas de denominación para el árbol filogenético del cromosoma Y, lo que generó una considerable confusión. En 2002, los principales grupos de investigación se unieron y formaron el Consorcio del Cromosoma Y (YCC, por sus siglas en inglés). Publicaron un documento conjunto que creó un único árbol nuevo que todos acordaron utilizar. Más tarde, un grupo de científicos ciudadanos interesados ​​en la genética de poblaciones y la genealogía genética formó un grupo de trabajo para crear un árbol amateur que apuntaba a ser, sobre todo, oportuno. La siguiente tabla reúne todos estos trabajos en el punto del emblemático Árbol YCC de 2002. Esto permite que un investigador que revise la literatura publicada más antigua pueda moverse rápidamente entre nomenclaturas.

Publicaciones de investigación

Los siguientes equipos de investigación por sus publicaciones estuvieron representados en la creación del árbol YCC.

Árboles filogenéticos

Este árbol filogenético de subclados de haplogrupos se basa en el árbol del Consorcio del Cromosoma Y (YCC), [38] el árbol de haplogrupos de ADN-Y de ISOGG [39] y en investigaciones publicadas posteriormente.

Véase también

Wikiquote tiene citas relacionadas con Haplogrupo E-M96 .

Genética

Subclados E del ADN-Y

Árbol de la estructura principal del ADN-Y

Referencias

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Fuentes para las tablas de conversión

Lectura adicional

Enlaces externos

Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Haplogrupo E del ADN-Y .

Árbol filogenético y mapas de distribución del haplogrupo E del ADN-Y

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