El haplogrupo D1 o D-M174 es un subclado del haplogrupo D-CTS3946 . Este haplogrupo masculino se encuentra principalmente en Asia oriental , Nepal de etnia magar y las islas Andamán . También se encuentra regularmente con menor frecuencia en Asia central , Siberia y el sudeste asiático continental y, más raramente, en Europa y Oriente Medio .
Se cree que el haplogrupo D-M174 se originó en Asia hace unos 60.000 años. [2] [4] Si bien el haplogrupo D-M174, junto con el haplogrupo E , contiene el polimorfismo distintivo YAP (que indica su ascendencia más cercana que C), no se han encontrado cromosomas del haplogrupo D-M174 fuera de Asia. [4] El haplogrupo D1 también se encuentra a menudo en las poblaciones del sur de Asia. [7]
Varios estudios (Hammer et al. 2006, Shinoda 2008, Matsumoto 2009) sugirieron que el haplogrupo paterno D-M174 se originó en Asia Central . [8]
Un estudio de 2017 realizado por Mondal et al. concluye que el pueblo Riang (una población tibetano-birmana ) y los andamaneses comparten el mismo clado D (D1a3, también conocido como D1a2b) y tienen sus linajes más cercanos con otros clados en el este de Asia. Los jarawa y los onge compartieron D1a2b entre sí en los últimos ~7000 años. El D1a2b del este de Asia divergió del linaje japonés D1a2a hace ~53 000 años. Los autores concluyen: "Esto sugiere firmemente que el haplogrupo D no indica una ascendencia separada para las poblaciones andamaneses. Más bien, el haplogrupo D fue parte de la variación actual llevada por la expansión OOA oriental, y luego se perdió en la mayoría de las poblaciones, excepto en Andamán y parcialmente en Japón y el Tíbet". [9]
Un estudio de 2019 realizado por Haber et al. demostró que el haplogrupo D-M174 se originó en Asia Central y evolucionó a medida que migraba a diferentes direcciones del continente. Un grupo de población migró a Siberia, otros a Japón y el Tíbet, y otro grupo migró a las islas Andamán. [10]
Un estudio genético de 2020 realizado por Hallast et al. sobre haplogrupos antiguos y modernos utilizando un análisis filogenético de secuencias de haplogrupos C, D y FT (incluidos linajes de raíces profundas muy raros como D0/D2, un linaje D divergente que no pertenece a D-M174) sostiene que las divisiones iniciales dentro del haplogrupo CT (un ancestro de DE ) ocurrieron en África . También sostiene que los análisis filogeográficos de cromosomas Y no africanos antiguos y actuales apuntan a Asia oriental y sudoriental como el origen de todos los linajes masculinos no africanos supervivientes conocidos (aparte de los migrantes recientes) poco después de una migración inicial hace 70.000–55.000 años desde África del haplogrupo basal D y otros linajes basales Y. Se sostiene que estos linajes se expandieron rápidamente a través de Eurasia , se diversificaron en el sudeste asiático y se expandieron hacia el oeste hace unos 55.000–50.000 años, reemplazando a otros linajes locales dentro de Eurasia; el haplogrupo D (como D-M174) luego experimentó rápidas expansiones dentro de las poblaciones de Eurasia oriental y consta de cinco ramas que se formaron hace unos 45.000 años. El estudio encuentra que estos haplogrupos actualmente tienen su mayor diversidad en Eurasia oriental (Asia oriental/sudeste). Se encontró que las poblaciones tibetano-birmanas del este y sudeste de Asia tenían la mayor cantidad de diversidad. [11]
El haplogrupo D-M174 se encuentra hoy en día con alta frecuencia entre las poblaciones del Tíbet , Nepal étnico magar , el norte de Myanmar , Qinghai , el archipiélago japonés y las islas Andamán , aunque curiosamente no tanto en el resto de la India . El pueblo ainu de Japón y varios pueblos tibeto-birmanos (como el pueblo tripuri ) son notables por poseer casi exclusivamente cromosomas del haplogrupo D-M174. Los cromosomas del haplogrupo D-M174 también se encuentran en frecuencias bajas a moderadas entre los pueblos bai , dai , han , hui , manchú , miao , tujia , xibe , yao y zhuang de China y entre varias poblaciones minoritarias de Sichuan y Yunnan que hablan lenguas tibeto-birmanas y residen en estrecha proximidad a los tibetanos, como los jingpo , jino , mosuo , naxi , pumi , qiang y yi . [12]
El haplogrupo D también se encuentra en poblaciones de China propiamente dicha y de Corea , pero con una frecuencia mucho menor que en el Tíbet y Japón. Un estudio publicado en 2011 encontró D-M174 en el 2,49 % (43/1729) de los varones chinos Han, con frecuencias que tienden a ser más altas que el promedio hacia el norte y el oeste del país (8,9 % de los Han de Shaanxi , 5,9 % de los Han de Gansu , 4,4 % de los Han de Yunnan , 3,7 % de los Han de Guangxi , 3,3 % de los Han de Hunan y 3,2 % de los Han de Sichuan ). [13] En otro estudio de ADN-Y chino Han publicado en 2011, se observó el haplogrupo D-M174 en el 1,94 % (7/361) de una muestra de voluntarios varones chinos Han no relacionados en la Universidad Fudan en Shanghái , y los orígenes de la mayoría de los voluntarios se remontan al este de China ( Jiangsu , Zhejiang , Shanghái y Anhui ). [14]
En Corea, el haplogrupo D-M174 se observó en el 3,8% (5/133) de una muestra de Daejeon , [15] el 3,5% (3/85) de una muestra de Seúl , [16] el 3,3% (3/90) de una muestra de Jeolla , [17] el 2,4% (2/84) de una muestra de Gyeongsang , [17] el 2,3% (13/573) de otra muestra de Seúl, [15] el 1,4% (1/72) de una muestra de Chungcheong , [17] el 1,1% (1/87) de una muestra de Jeju , [17] y el 0,9% (1/110) de una tercera muestra de Seúl- Gyeonggi . [17] En otros estudios, se ha observado el haplogrupo D-M174 en el 6,7% (3/45) [18] y el 4,0% (3/75) [19] de las muestras de Corea sin ninguna especificación adicional del área de muestreo.
Se han publicado pocos datos de alta resolución sobre la posición filogenética de los miembros chinos Han y coreanos del haplogrupo D de ADN-Y, pero los datos disponibles sugieren que la mayoría de los miembros chinos Han del haplogrupo D deberían pertenecer a clados que se encuentran con frecuencia entre los tibetanos (especialmente el clado D-M15, que también se encuentra entre los hablantes de algunas lenguas lolo-birmanas y hmong-mien ), mientras que la mayoría de los miembros coreanos del haplogrupo D deberían pertenecer al clado D-M55, que se encuentra con frecuencia entre los ainu , los ryukyuanos y los japoneses . [19] [17] [3]
Se ha encontrado el haplogrupo D Y-ADN (aunque con baja frecuencia) entre poblaciones modernas de la estepa euroasiática , como:
También se ha encontrado entre poblaciones modernas lingüísticamente similares ( de habla turca o mongólica ) del desierto y el cinturón de oasis al sur de la estepa, como los yugures , los bao'an , los mongoles , los uigures y los uzbekos . En pruebas comerciales, se han encontrado miembros tan al oeste como Rumania en Europa e Irak en Asia occidental. [25]
A diferencia del haplogrupo C-M217, el haplogrupo D-M174 no se encuentra en el Nuevo Mundo ; no está presente en ninguna población de nativos americanos modernos (del norte, centro o sur). Si bien es posible que haya viajado al Nuevo Mundo como el haplogrupo C-M217, esos linajes aparentemente se extinguieron.
El haplogrupo D-M174 es notable por su diferenciación geográfica bastante extrema, con un subconjunto distinto de cromosomas que se encuentra exclusivamente en cada una de las poblaciones que contienen un gran porcentaje de individuos cuyos cromosomas Y pertenecen al haplogrupo D-M174: el haplogrupo D-M15 entre los tibetanos , así como otras poblaciones del este y sudeste asiático que muestran bajas frecuencias de cromosomas Y del haplogrupo D-M174; el haplogrupo D-M55 entre las diversas poblaciones del archipiélago japonés y con baja frecuencia entre los coreanos ; y el haplogrupo D-P99 entre los habitantes del Tíbet y algunas otras partes de Eurasia central ( por ejemplo , Mongolia [26] y Altai [19] [20] [21] ). El paragrupo D-M174* sin subclados D-M15 o D-M55 que hayan dado positivo se encuentra con frecuencias altas entre los habitantes de las islas Andamán , y recientemente se encontró que un subclado andamanese era el D-Y34637 (D1a2b). [3] Otro tipo (o tipos) de paragrupo D-M174* sin subclados D-M15, D-P47 o D-M55 que hayan dado positivo se encuentra con una frecuencia muy baja entre las poblaciones turcas y mongólicas de Asia central , que no supera el 1% en total. Esta diversificación aparentemente antigua del haplogrupo D-M174 sugiere que tal vez se lo pueda caracterizar mejor como un "superhaplogrupo" o "macrohaplogrupo".
En un estudio, la frecuencia del haplogrupo D-M174 sin subclados probados positivamente encontrados entre los tailandeses fue del 10%. [2] Su et al. (2000) encontraron DE-YAP/DYS287(xM15) en el 11,1% (5/45) de un conjunto de tres muestras de Tailandia, incluyendo el 20% (4/20) del norte de Tailandia, el 20% (1/5) de So y el 0% (0/20) del noreste de Tailandia, y en el 16,7% (1/6) de una muestra de Guam . [27] Mientras tanto, los autores encontraron D-M15 en el 15% de un par de muestras de Yao , incluyendo el 30% (3/10) de Yao Jinxiu y el 0% (0/10) de Yao Nandan ; el 14,3% (2/14) de una muestra de Yi ; el 3,8% (1/26) de una muestra de camboyanos ; y 3,6% (1/28) de una muestra de Zhuang . [27] Dong et al. (2002) encontraron cromosomas Y DE-YAP en el 12,5% (2/16) de una muestra de Jingpo de la ciudad de Luxi, Yunnan , el 10,0% (2/20) de una muestra de Dai de la ciudad de Luxi y el 1,82% (1/55) de una muestra de Nu de Gongshan y Fugong , Yunnan. [28]
Los cromosomas Y del haplogrupo D-M174 que se encuentran entre las poblaciones tibetano-birmanas, así como en las personas del archipiélago japonés, pertenecen al haplogrupo D1a2b, D1a2a y D1a1. D-M55 (D1a2a) es particularmente distintivo, ya que presenta un complejo de al menos cinco mutaciones individuales a lo largo de una rama interna de la filogenia del haplogrupo D-M174 , lo que lo distingue claramente de los otros cromosomas del haplogrupo D-M174 que se encuentran entre los tibetanos y los habitantes de las islas Andamán y proporciona evidencia de que el haplogrupo D-M55 del cromosoma Y fue el haplogrupo modal en la población ancestral que desarrolló la cultura prehistórica Jōmon en las islas japonesas.
Se sugiere que la mayoría de los portadores del cromosoma Y D-M174 migraron desde Asia Central a Asia Oriental . Un grupo migró a las Islas Andamán, formando así o ayudando a formar el pueblo Andamanese. Otro grupo permaneció en el Tíbet moderno y el sur de China (hoy pueblos tibetano-birmanos), y un tercer grupo migró a Japón, posiblemente a través de la península de Corea ( pueblo pre-Jōmon ). [2] [19]
El haplogrupo D-Z27276 es el ancestro común de D-M15 y D-P99, que son comunes en el Tíbet (China).
Se informó por primera vez que el D-M15 se había encontrado en una muestra de Camboya y Laos (1/18 = 5,6%) y en una muestra de Japón (1/23 = 4,3%) en un estudio preliminar mundial de la variación del ADN-Y en poblaciones humanas existentes. [29]
Posteriormente, el ADN-Y perteneciente al haplogrupo D-M15 se ha encontrado con frecuencia entre las poblaciones de habla tibetano-birmana del suroeste de China (incluido aproximadamente el 23% de los qiang , [2] [30] [31] aproximadamente el 12,5% de los tibetanos , [2] y aproximadamente el 9% de los yi [2] [32] ), y entre la gente yao que habita el noreste de Guangxi (6/31 = 19,4% yao de tierras bajas, 5/41 = 12,2% nativos mien, 3/41 = 7,3% kimmun de tierras bajas), [33] con una distribución moderada en Asia central , Asia oriental y el sudeste asiático continental ( Indochina ). [2]
Un estudio publicado en 2011 encontró D-M15 en el 7,8% (4/51) de una muestra de Hmong Daw y en el 3,4% (1/29) de una muestra de Xinhmul del norte de Laos. [33]
Este subclado se encuentra con alta frecuencia entre los Pumi , [2] Naxi , [2] y los tibetanos , Lu D, Lou H, Yuan K, Wang X, Wang Y, Zhang C, et al. (septiembre de 2016). "Orígenes ancestrales e historia genética de los montañeses tibetanos". American Journal of Human Genetics . 99 (3): 580–594. doi :10.1016/j.ajhg.2016.07.002. PMC 5011065 . PMID 27569548.[2] con una distribución moderada en Asia Central . [2] Según un estudio, los tibetanos tienen una frecuencia de alrededor del 41,31% del haplogrupo D-P47. [2]
Durante unos 7.000 años, los nativos de las islas Andamán compartieron entre sí una ascendencia común. El linaje más cercano a los andamaneses es el haplogrupo japonés D, con el que tiene una relación muy antigua, que se remonta a unos 53.000 años. [9]
Anteriormente conocida como D-M55 , D-M64.1/Page44.1 (D1a2a) se encuentra con alta frecuencia entre los ainu [34] y con frecuencia media entre los japoneses [35] y los ryukyuanos . [35]
Kim et al. (2011) encontraron el haplogrupo D-M55 en el 2,0% (1/51) de una muestra de Han de Pekín y en el 1,6% (8/506) de un conjunto de muestras de Corea del Sur , incluyendo el 3,3% (3/90) de la región de Jeolla, el 2,4% (2/84) de la región de Gyeongsang, el 1,4% (1/72) de la región de Chungcheong, el 1,1% (1/87) de la región de Jeju, el 0,9% (1/110) de la región de Seúl-Gyeonggi y el 0% (0/63) de la región de Gangwon. [17] Hammer et al. (2006) encontraron el haplogrupo D-P37.1 en el 4,0% (3/75) de una muestra de Corea del Sur. [19]
Según el material complementario de un estudio publicado en 2006, se ha observado D-M116.1, que es un subclado de D-M55, en un individuo de una muestra de Micronesia ( n = 17). [19] También se ha observado D-M116.1 en un individuo de un grupo de muestras de Timor Occidental ( n = 497); el individuo pertinente es de Umaklaran, ubicado en el lado norte de la isla de Timor, cerca de la frontera con Timor Oriental . [36]
Según Mitsuru Sakitani, el haplogrupo D1 llegó desde Asia Central al norte de Kyushu a través de las montañas de Altai y la península de Corea hace más de 40.000 años, y el haplogrupo D-M55 (D1a2a) nació en el archipiélago japonés. [37]
D1a2b (anteriormente uno de D*) se encuentra en altas frecuencias entre los habitantes de las islas Andamán , [2] especialmente los onge (23/23 = 100%) y los jarawa (4/4 = 100%). [38] [3]
Se ha encontrado D1b (L1378, M226.2) en pruebas comerciales en dos familias de la isla Mactan en la región de Cebú en Filipinas , en el pueblo étnico Rade de Vietnam, así como en una muestra antigua de Malasia. [39]
El D-M174 (xM15, P99, M55) se encuentra en algunas tribus minoritarias tibetanas en el noreste de la India (entre las cuales las tasas varían del 0% al 65%). [5] [40] [41] [42]
El D-M174 basal (xM15, P47, M55) se ha encontrado en aproximadamente el 5% de los Altaianos . [19] Kharkov et al. encontraron el haplogrupo D*(xD-M15) en el 6,3% (6/96) de un conjunto de muestras de Altaianos meridionales de tres localidades diferentes, en particular en Kulada (5/46 = 10,9%) y Kosh-Agach (1/7 = 14%), aunque no analizaron ningún marcador del subclado D-M55 o D-P99. Kharkov et al. también informaron haber encontrado el haplogrupo DE-M1(xD-M174) Y-ADN en un individuo Altaiano meridional de Beshpeltir (1/43 = 2,3%). [20]
En 2023 se encontró en un individuo en América del Norte, Ramon Moses, Lacrosse, Wi, EE. UU. D-M174. [43]
Antes de 2002, existían en la literatura académica al menos siete sistemas de denominación para el árbol filogenético del cromosoma Y. Esto generó una considerable confusión. En 2002, importantes grupos de investigación se unieron y formaron el Consorcio del Cromosoma Y (YCC). Publicaron un artículo conjunto que creó un único árbol nuevo. Más tarde, un grupo de científicos ciudadanos interesados en la genética de poblaciones y la genealogía formó un grupo de trabajo para crear un árbol amateur. La siguiente tabla reúne todos estos trabajos en el punto del emblemático árbol YCC de 2002. Esto permite que un investigador que revise la literatura publicada más antigua pueda moverse rápidamente entre nomenclaturas.
Los siguientes equipos de investigación, según sus publicaciones, estuvieron representados en la creación del árbol YCC.
Por árbol ISOGG (versión 14.151): [52]
Por el contrario, los riang (de habla tibetano-birmana) y los andamaneses tienen sus linajes vecinos más cercanos en el este de Asia. Los jarawa y los onge compartieron linajes del haplogrupo D entre sí durante los últimos ~7000 años, pero se separaron de los cromosomas Y del haplogrupo D japonés hace ~53000 años, muy probablemente por una división de una población ancestral compartida.