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Evolución experimental

La evolución experimental es el uso de experimentos de laboratorio o manipulaciones de campo controladas para explorar la dinámica evolutiva. [1] La evolución puede observarse en el laboratorio a medida que los individuos/poblaciones se adaptan a nuevas condiciones ambientales mediante selección natural .

Existen dos formas diferentes en las que la adaptación puede surgir en la evolución experimental. Una es cuando un organismo individual obtiene una nueva mutación beneficiosa . [2] La otra es a partir de un cambio en la frecuencia de los alelos en la variación genética existente en una población de organismos. [2] Otras fuerzas evolutivas ajenas a la mutación y la selección natural también pueden desempeñar un papel o incorporarse a los estudios de evolución experimental, como la deriva genética y el flujo genético . [3]

El organismo utilizado lo decide el experimentador, basándose en la hipótesis a probar. Se requieren muchas generaciones para que se produzca una mutación adaptativa, y la evolución experimental mediante mutación se lleva a cabo en virus u organismos unicelulares con tiempos de generación rápidos, como las bacterias y las levaduras clonales asexuales . [1] [4] [5] Las poblaciones polimórficas de levaduras asexuales o sexuales , [2] y eucariotas multicelulares como Drosophila , pueden adaptarse a nuevos entornos mediante el cambio de frecuencia de alelos en la variación genética actual. [3] Los organismos con tiempos de generación más largos, aunque costosos, se pueden utilizar en la evolución experimental. Los estudios de laboratorio con zorros [6] y con roedores (ver más abajo) han demostrado que pueden ocurrir adaptaciones notables en tan solo 10 a 20 generaciones y los experimentos con guppies salvajes han observado adaptaciones en un número comparable de generaciones. [7]

Más recientemente, los individuos o poblaciones evolucionados experimentalmente a menudo se analizan utilizando la secuenciación del genoma completo , [8] [9] un enfoque conocido como Evolución y Resecuencia (E&R). [10] E&R puede identificar mutaciones que conducen a la adaptación en individuos clonales o identificar alelos que cambiaron en frecuencia en poblaciones polimórficas, comparando las secuencias de individuos/poblaciones antes y después de la adaptación. [2] Los datos de la secuencia permiten señalar el sitio en una secuencia de ADN en el que se produjo un cambio de frecuencia de mutación/alelo para provocar la adaptación. [10] [9] [2] La naturaleza de la adaptación y los estudios de seguimiento funcional pueden arrojar luz sobre el efecto que tiene la mutación/alelo en el fenotipo .

Historia

Domesticación y cría

Esta mezcla de chihuahua y gran danés muestra la amplia gama de tamaños de razas de perros creadas mediante selección artificial .

Sin darse cuenta, los humanos han llevado a cabo experimentos evolutivos desde que domesticaron plantas y animales. La cría selectiva de plantas y animales ha dado lugar a variedades que difieren radicalmente de sus ancestros salvajes originales. Ejemplos de ello son las variedades de col , maíz o la gran cantidad de razas de perros diferentes . El poder de la cría humana para crear variedades con diferencias extremas a partir de una sola especie ya fue reconocido por Charles Darwin . De hecho, comenzó su libro El origen de las especies con un capítulo sobre la variación en los animales domésticos. En este capítulo, Darwin habló en particular de la paloma.

En total, se podrían escoger al menos una veintena de palomas que, si se las mostraran a un ornitólogo y le dijeran que son aves silvestres, creo que las clasificaría, sin duda, como especies bien definidas. Además, no creo que ningún ornitólogo ubique a la mensajera inglesa, la volteadora de cara corta, la enana, la barbosa, la buchona y la colipava en el mismo género; más aún si se le pudiera mostrar en cada una de estas razas varias subrazas verdaderamente heredadas, o especies, como podría haberlas llamado. (...) Estoy completamente convencido de que es correcta la opinión común de los naturalistas, a saber, que todas descienden de la paloma bravía ( Columba livia ), incluyendo bajo este término varias razas geográficas o subespecies que difieren entre sí en los aspectos más insignificantes.

—  Charles Darwin , El origen de las especies

Temprano

Dibujo de la incubadora utilizada por Dallinger en sus experimentos de evolución.

Uno de los primeros en llevar a cabo un experimento de evolución controlada fue William Dallinger . A finales del siglo XIX, cultivó pequeños organismos unicelulares en una incubadora construida a medida durante un período de siete años (1880-1886). Dallinger aumentó lentamente la temperatura de la incubadora desde los 15 °C iniciales hasta los 70 °C. Los primeros cultivos habían mostrado claros signos de deterioro a una temperatura de 22 °C y, desde luego, no eran capaces de sobrevivir a 70 °C. Por otro lado, los organismos que Dallinger tenía en su incubadora al final del experimento estaban perfectamente bien a 70 °C. Sin embargo, estos organismos ya no crecerían a los 15 °C iniciales. Dallinger concluyó que había encontrado pruebas de adaptación darwiniana en su incubadora y que los organismos se habían adaptado a vivir en un entorno de alta temperatura. La incubadora de Dallinger fue destruida accidentalmente en 1886, y Dallinger no pudo continuar con esta línea de investigación. [11] [12]

Desde la década de 1880 hasta 1980, la evolución experimental fue practicada de manera intermitente por una variedad de biólogos evolutivos, incluido el muy influyente Theodosius Dobzhansky . Al igual que otras investigaciones experimentales en biología evolutiva durante este período, gran parte de este trabajo careció de una amplia replicación y se llevó a cabo solo durante períodos relativamente cortos de tiempo evolutivo. [13]

Moderno

La evolución experimental se ha utilizado en varios formatos para comprender los procesos evolutivos subyacentes en un sistema controlado. La evolución experimental se ha realizado en eucariotas multicelulares [14] y unicelulares [15] , procariotas [16] y virus. [17] También se han realizado trabajos similares mediante la evolución dirigida de enzimas individuales , [18] [19] ribozimas [20] y genes replicadores [21] [22] .

Pulgones

поколения=generaciones, Смертность=mortalidad

En los años 50, el biólogo soviético Georgy Shaposhnikov realizó experimentos con pulgones del género Dysaphis. Al transferirlos a plantas que normalmente no les son adecuadas o que no las tienen en absoluto, obligó a las poblaciones de descendientes partenogenéticos a adaptarse a la nueva fuente de alimento hasta el punto de aislarse reproductivamente de las poblaciones habituales de la misma especie. [23]

Moscas de la fruta

Uno de los primeros experimentos de una nueva ola que utilizó esta estrategia fue la "radiación evolutiva" de laboratorio de poblaciones de Drosophila melanogaster que Michael R. Rose inició en febrero de 1980. [24] Este sistema comenzó con diez poblaciones, cinco cultivadas en edades más avanzadas y cinco cultivadas en edades más tempranas. Desde entonces, se han creado más de 200 poblaciones diferentes en esta radiación de laboratorio, con selección dirigida a múltiples caracteres. Algunas de estas poblaciones altamente diferenciadas también se han seleccionado "hacia atrás" o "en reversa", devolviendo las poblaciones experimentales a su régimen de cultivo ancestral. Cientos de personas han trabajado con estas poblaciones durante la mayor parte de tres décadas. Gran parte de este trabajo se resume en los artículos recopilados en el libro Methuselah Flies . [25]

Los primeros experimentos en moscas se limitaron a estudiar fenotipos, pero no se pudieron identificar los mecanismos moleculares, es decir, los cambios en el ADN que facilitaban dichos cambios. Esto cambió con la tecnología genómica. [26] Posteriormente, Thomas Turner acuñó el término Evolución y Resecuenciación (E&R) [10] y varios estudios utilizaron el enfoque E&R con un éxito mixto. [27] [28] Uno de los estudios de evolución experimental más interesantes fue realizado por el grupo de Gabriel Haddad en la UC San Diego, donde Haddad y sus colegas desarrollaron moscas para adaptarse a entornos con poco oxígeno, también conocidos como hipoxia. [29] Después de 200 generaciones, utilizaron el enfoque E&R para identificar regiones genómicas que fueron seleccionadas por selección natural en las moscas adaptadas a la hipoxia. [30] Experimentos más recientes están haciendo un seguimiento de las predicciones E&R con RNAseq [31] y cruces genéticos. [9] Estos esfuerzos en la combinación de E&R con validaciones experimentales deberían ser poderosos para identificar genes que regulan la adaptación en moscas.

Recientemente, la evolución experimental en moscas ha tomado el rumbo de abordar los mecanismos moleculares [32] [33] y al hacerlo podría allanar el camino para comprender mejor la fisiología de un organismo y así redefinir la terapéutica de las enfermedades. [34]

Microbios

Muchas especies microbianas tienen tiempos de generación cortos , genomas fácilmente secuenciables y una biología bien entendida. Por lo tanto, se utilizan comúnmente para estudios de evolución experimental. Las especies bacterianas más comúnmente utilizadas para la evolución experimental incluyen P. fluorescens , [35] Pseudomonas aeruginosa , [36] Enterococcus faecalis [37] y E. coli (ver más abajo), mientras que la levadura S. cerevisiae se ha utilizado como modelo para el estudio de la evolución eucariota. [38]

De LenskiE. coliexperimento

Uno de los ejemplos más conocidos de evolución bacteriana de laboratorio es el experimento de largo plazo con E. coli de Richard Lenski . El 24 de febrero de 1988, Lenski comenzó a cultivar doce linajes de E. coli en condiciones de crecimiento idénticas. [39] [40] Cuando una de las poblaciones desarrolló la capacidad de metabolizar aeróbicamente el citrato del medio de crecimiento y mostró un crecimiento mucho mayor, [41] esto proporcionó una observación dramática de la evolución en acción. El experimento continúa hasta el día de hoy, y ahora es el experimento de evolución controlada de más larga duración (en términos de generaciones) jamás realizado. [ cita requerida ] Desde el inicio del experimento, las bacterias han crecido durante más de 60.000 generaciones. Lenski y sus colegas publican regularmente actualizaciones sobre el estado de los experimentos. [42]

Leishmania donovani

Bussotti y colaboradores aislaron amastigotes de Leishmania donovani y los cultivaron in vitro durante 3800 generaciones (36 semanas). El cultivo de estos parásitos mostró cómo se adaptaron a las condiciones in vitro compensando la pérdida de una quinasa relacionada con NIMA , importante para la correcta progresión de la mitosis, al aumentar la expresión de otra quinasa ortóloga a medida que avanzaban las generaciones de cultivo. Además, se observó cómo L. donovani se ha adaptado al cultivo in vitro reduciendo la expresión de 23 transcritos relacionados con la biogénesis flagelar y aumentando la expresión de clusters de proteínas ribosómicas y ARN no codificantes como los ARN pequeños nucleolares . Los flagelos son considerados menos necesarios por el parásito en el cultivo in vitro y por tanto la progresión de generaciones conlleva a su eliminación, provocando un ahorro energético por menor motilidad por lo que la tasa de proliferación y crecimiento en cultivo es mayor. Los snoRNA amplificados también conducen a un aumento de la biosíntesis ribosómica, un aumento de la biosíntesis proteica y, por lo tanto, a un aumento de la tasa de crecimiento del cultivo. Estas adaptaciones observadas a lo largo de generaciones de parásitos están regidas por variaciones en el número de copias (CNV) e interacciones epistáticas entre los genes afectados, y nos permiten justificar la inestabilidad genómica de Leishmania a través de su regulación postranscripcional de la expresión génica. [43]

Ratones domésticos de laboratorio

Ratón del experimento de selección de Garland con rueda de carrera acoplada y su contador de rotaciones.

En 1993, Theodore Garland, Jr. y sus colegas iniciaron un experimento a largo plazo que implica la cría selectiva de ratones para altos niveles de actividad voluntaria en ruedas para correr. [44] Este experimento también continúa hasta el día de hoy (> 105 generaciones ). Los ratones de las cuatro líneas replicadas de "High Runner" evolucionaron para correr casi tres veces más revoluciones de rueda para correr por día en comparación con las cuatro líneas de control de ratones no seleccionadas, principalmente al correr más rápido que los ratones de control en lugar de correr durante más minutos al día. Sin embargo, las líneas de High Runner han evolucionado de formas algo diferentes, con algunos enfatizando la velocidad de carrera frente a la duración o viceversa, demostrando así "soluciones múltiples" [45] que parecen basarse en parte en características musculares evolucionadas. [46]

Ratón hembra con su camada, del experimento de selección de Garland.

Los ratones HR tienen una capacidad elevada de carrera de resistencia [47] y una capacidad aeróbica máxima [48] cuando se prueban en una cinta de correr motorizada. También muestran alteraciones en la motivación y el sistema de recompensa del cerebro . Los estudios farmacológicos apuntan a alteraciones en la función de la dopamina y el sistema endocannabinoide . [49] Las líneas High Runner se han propuesto como un modelo para estudiar el trastorno por déficit de atención e hiperactividad ( TDAH ) humano, y la administración de Ritalin reduce su carrera en rueda aproximadamente a los niveles de los ratones de control. [50]

Selección multidireccional en topillos bancarios

En 2005, Paweł Koteja, junto con Edyta Sadowska y colegas de la Universidad Jagellónica (Polonia), iniciaron una selección multidireccional en un roedor que no era de laboratorio, el topillo bancario Myodes (= Clethrionomys) glareolus . [51] Los topillos se seleccionan por tres rasgos distintos, que desempeñaron papeles importantes en la radiación adaptativa de los vertebrados terrestres: alta tasa máxima de metabolismo aeróbico, propensión depredadora y capacidad herbívora. Las líneas aeróbicas se seleccionan por la tasa máxima de consumo de oxígeno lograda durante la natación a 38 °C; líneas depredadoras: por un corto tiempo para atrapar grillos vivos ; líneas herbívoras : por la capacidad de mantener la masa corporal cuando se alimenta con una dieta de baja calidad "diluida" con hierba seca en polvo. Se mantienen cuatro líneas replicadas para cada una de las tres direcciones de selección y otras cuatro como controles no seleccionados.

Después de aproximadamente 20 generaciones de crianza selectiva, los ratones de campo de las líneas aeróbicas desarrollaron una tasa metabólica inducida por la natación un 60% más alta que los ratones de campo de las líneas de control no seleccionadas. Aunque el protocolo de selección no impone una carga termorreguladora, tanto la tasa metabólica basal como la capacidad termogénica aumentaron en las líneas aeróbicas. [52] [53] Por lo tanto, los resultados han proporcionado cierto respaldo al “modelo de capacidad aeróbica” para la evolución de la endotermia en los mamíferos.

Más del 85% de los ratones depredadores capturan grillos, en comparación con solo el 15% de los ratones de control no seleccionados, y atrapan grillos más rápido. El aumento del comportamiento depredador se asocia con un estilo de afrontamiento más proactivo (" personalidad "). [54]

Durante la prueba con dieta de baja calidad, los topillos herbívoros pierden aproximadamente 2 gramos menos de masa (aproximadamente el 10% de la masa corporal original) que los de control. Los topillos herbívoros tienen una composición alterada del microbioma bacteriano en su ciego . [55] Por lo tanto, la selección ha dado como resultado la evolución de todo el holobioma, y ​​el experimento puede ofrecer un modelo de laboratorio de la evolución del hologenoma .

Biología sintética

La biología sintética ofrece oportunidades únicas para la evolución experimental, facilitando la interpretación de los cambios evolutivos mediante la inserción de módulos genéticos en los genomas del huésped y la aplicación de una selección dirigida específicamente a dichos módulos. Los circuitos biológicos sintéticos insertados en el genoma de Escherichia coli [56] o en la levadura en ciernes Saccharomyces cerevisiae [57] se degradan (pierden su función) durante la evolución en el laboratorio. Con una selección adecuada, se pueden estudiar los mecanismos subyacentes a la recuperación evolutiva de la función biológica perdida. [58] La evolución experimental de células de mamíferos que albergan circuitos genéticos sintéticos [59] revela el papel de la heterogeneidad celular en la evolución de la resistencia a los fármacos, con implicaciones para la resistencia a la quimioterapia de las células cancerosas.

Otros ejemplos

Los peces espinosos tienen especies marinas y de agua dulce, y las especies de agua dulce han evolucionado desde la última edad de hielo. Las especies de agua dulce pueden sobrevivir a temperaturas más frías. Los científicos probaron para ver si podían reproducir esta evolución de tolerancia al frío manteniendo a los espinosos marinos en agua dulce fría. Los espinosos marinos tardaron solo tres generaciones en evolucionar para igualar la mejora de 2,5 grados Celsius en la tolerancia al frío encontrada en los espinosos de agua dulce salvajes. [60]

Las células microbianas [61] y recientemente las células de mamíferos [62] se desarrollan en condiciones de limitación de nutrientes para estudiar su respuesta metabólica y diseñar células para obtener características útiles.

Para enseñar

Debido a sus rápidos tiempos de generación, los microbios ofrecen una oportunidad para estudiar la microevolución en el aula. Una serie de ejercicios que involucran bacterias y levaduras enseñan conceptos que van desde la evolución de la resistencia [63] hasta la evolución de la multicelularidad. [64] Con el advenimiento de la tecnología de secuenciación de próxima generación, se ha vuelto posible que los estudiantes realicen un experimento evolutivo, secuencien los genomas evolucionados y analicen e interpreten los resultados. [65]

Véase también

Referencias

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