La taxonomía de los cítricos se refiere a la clasificación botánica de las especies , variedades , cultivares e híbridos de injerto dentro del género Citrus y géneros relacionados, que se encuentran en cultivo y en la naturaleza.
La taxonomía de los cítricos es compleja y controvertida. [1] [2] Los cítricos cultivados se derivan de varias especies de cítricos que se encuentran en la naturaleza. Algunas son sólo selecciones de los tipos silvestres originales, muchas otras son híbridos entre dos o más especies originales y algunas son híbridos retrocruzados entre un híbrido y una de las especies parentales del híbrido. Las plantas de cítricos se hibridan fácilmente entre especies con morfologías completamente diferentes, y los cítricos de apariencia similar pueden tener ancestros bastante diferentes. [3] [4] Algunos difieren sólo en la resistencia a las enfermedades. [5] Por el contrario, las variedades de aspecto diferente pueden ser casi genéticamente idénticas y diferir sólo por una mutación de la yema . [6]
Un análisis genómico detallado de cultivares de cítricos silvestres y domesticados ha sugerido que el progenitor de las especies modernas de cítricos se expandió fuera de las estribaciones del Himalaya en una rápida radiación que ha producido al menos 11 especies silvestres en el sur y el este de Asia y Australia, con más de la mitad de ellas. docenas de candidatos adicionales para los cuales una caracterización insuficiente impide la designación definitiva de especie, o existe una falta de consenso para su ubicación dentro del género Citrus en lugar de géneros hermanos. La mayoría de los cultivares comerciales son producto de la hibridación entre estas especies silvestres, y la mayoría proviene de cruces entre cidras , mandarinas y pomelos . [7] [8] Se han propuesto muchas filogenias diferentes para los cítricos no híbridos, [9] y la filogenia basada en su genoma nuclear no coincide con la derivada de su ADN de cloroplasto, probablemente una consecuencia de la rápida divergencia inicial. [7] La terminología taxonómica aún no está establecida.
La mayoría de los híbridos expresan diferentes rasgos ancestrales cuando se plantan a partir de semillas ( híbridos F2 ) y pueden continuar un linaje estable sólo mediante la propagación vegetativa . Algunos híbridos se reproducen fielmente a su tipo a través de semillas nucelares en un proceso llamado apomixis . [4] Como tal, muchas especies híbridas representan la progenie clonal de un único cruce F1 original, aunque otras combinan frutos con características similares que han surgido de cruces distintos.
Todas las especies de cítricos silvestres "puros" tienen su origen en un ancestro común que vivió en las estribaciones del Himalaya, donde se ha encontrado un fósil de cítricos del Mioceno tardío, Citrus linczangensis . [11] En ese momento, una disminución de los monzones y el clima más seco resultante en la región permitieron que el ancestro de los cítricos se expandiera por el sur y el este de Asia en una rápida radiación genética. Después de que la planta cruzara la línea de Wallace, se produjo una segunda radiación a principios del Plioceno (hace unos 4 millones de años) para dar lugar a la especie australiana. La mayoría de los cultivares modernos son en realidad híbridos derivados de un pequeño número de especies originales "puras". Aunque se han asignado cientos de nombres de especies, un estudio genómico reciente realizado por Wu et al. identificó sólo diez especies ancestrales de cítricos entre más de cien cultivares estudiados. De estos diez, siete eran originarios de Asia: el pomelo ( Citrus maxima ), las mandarinas 'puras' ( C. reticulata ; la mayoría de los cultivares de mandarina eran híbridos de esta especie con el pomelo), las cidras ( C. medica ), las micranthas ( C. micrantha ). ), el papeda de Ichang ( C. cavaleriei ), el mangshanyegan ( C. mangshanensis ) y el kumquat ovalado (Nagami) ( Fortunella margarita o C. japonica var. margarita ). Se identificaron tres procedentes de Australia: la lima del desierto ( C. glauca ), la lima redonda ( C. australis ) y la lima dedo ( C. australasica ). Se descubrió que muchos otros cultivares previamente identificados como especies eran variantes ( subespecies o variedades ) estrechamente relacionadas o híbridos de estas especies, [7] aunque no se evaluaron todos los cultivares. [10] Estudios posteriores han agregado dos especies adicionales a esta lista de especies puras: una mandarina nativa de las islas Ryukyu denominada C. ryukyuensis , [8] y una rara especie silvestre del sudeste asiático, la cidra de montaña . [12] Varias especies adicionales originalmente ubicadas en otros géneros han sido recientemente incluidas en Citrus como resultado del análisis filogenético, pero aún no se han caracterizado a nivel filogenómico para confirmar su estatus como especies puras únicas. [13]
El mestizaje artificial parece posible entre todas las plantas de cítricos, aunque existen ciertas limitaciones al mestizaje natural debido a la fisiología de la planta y las diferencias en las estaciones naturales de reproducción. Esta capacidad de polinización cruzada se extiende a algunas especies relacionadas que algunas clasificaciones ubican en géneros distintos. La capacidad de los híbridos de cítricos para autopolinizarse y reproducirse sexualmente también ayuda a crear nuevas variedades, al igual que la mutación espontánea y la duplicación del genoma. Los tres taxones ancestrales de cítricos más predominantes son la cidra ( C. medica ), el pomelo ( C. maxima ) y la mandarina ( C. reticulata ). [7] Estos taxones se cruzan libremente, a pesar de ser bastante distintos genéticamente, habiendo surgido a través de especiación alopátrica , con las cidras evolucionando en el norte de Indochina , los pomelos en el archipiélago malayo y las mandarinas en Vietnam , el sur de China y Japón . [14] Los híbridos de estos taxones incluyen frutas cítricas familiares como naranjas , pomelos , limones y algunas limas y mandarinas . [1] [15] Estos tres también se han hibridado con otros taxones de cítricos; por ejemplo, la lima surgió de un cruce de cidra con una micrantha. [7] En muchos casos, las variedades se propagan asexualmente y pierden sus rasgos característicos si se reproducen. Algunos de los híbridos, a su vez, se han cruzado entre sí o con los taxones originales, lo que convierte el árbol genealógico de los cítricos en una red complicada.
Los kumquats no se cruzan naturalmente con los taxones principales debido a las diferentes épocas de floración, [17] pero existen híbridos (como el calamansi ). Las limas australianas son originarias de Australia y Papúa Nueva Guinea , por lo que no se cruzaron de forma natural con los taxones principales, pero los criadores modernos las han cruzado con mandarinas y calamansis . Los seres humanos han creado deliberadamente nuevos frutos cítricos propagando plántulas de cruces espontáneos (por ejemplo, clementinas ), creando o seleccionando mutaciones de híbridos (por ejemplo, limón Meyer ) y cruzando diferentes variedades (por ejemplo, 'Australian Sunrise', un cruce de lima y calamansi ).
Inicialmente, taxónomos individuales identificaron y nombraron muchos tipos de cítricos, lo que resultó en una gran cantidad de especies identificadas: 870 según un recuento de 1969. [18] Dos esquemas de clasificación unificados, los de Chōzaburō Tanaka y Walter Tennyson Swingle , pusieron cierto orden en la taxonomía de los cítricos, que pueden verse como visiones alternativas extremas del género. [18] [7]
El sistema de Swingle dividió la subtribu Citrinae en tres grupos: los parientes lejanos de los 'cítricos primitivos', los 'cítricos cercanos' más cercanos, incluidos géneros relacionados con los cítricos como Atalantia , y los "cítricos verdaderos", para las especies que históricamente se habían colocado en Citrus pero muchos de los cuales elevó a géneros separados: Poncirus (naranja trifoliada), Fortunella (kumquat), Eremocitrus (limas del desierto), Microcitrus (limas redondas y de dedos), así como un género adicional, Clymenia , que antes se pensaba que era un híbrido de cítricos. . Sus Citrus también los subdividió en dos subgéneros: cidras, pomelos, mandarinas, naranjas, pomelos y limones, los colocó en el subgénero Eucitrus (más tarde llamado simplemente subgénero Citrus ), mientras que los árboles resistentes pero de crecimiento lento y con frutos relativamente desagradables los colocó en el subgénero Papeda. . [19] [20] [21] Su género Citrus constaba de solo 16 especies , dividiéndolas en variedades y, por último, cultivares o híbridos. El sistema Swingle se sigue generalmente en todo el mundo hoy en día con muchas modificaciones; Todavía existen grandes diferencias en la nomenclatura entre países y científicos individuales. [22]
En cambio, el 'sistema Tanaka' (1954) proporciona un nombre de especie separado para cada cultivar, independientemente de si es puro o un híbrido de dos o más especies o variedades, y dio como resultado 159 especies identificadas. [18] Por lo tanto, representa un ejemplo de " división " taxonómica, [23] y al asignar nombres de especies separados a variantes hortícolas no se ajusta al concepto estándar de especie. [18] Tanaka también se dividió en subgéneros, pero diferente que en el sistema de Swingle, introduciendo Archicitrus (que subdividió en cinco secciones, Papeda, Limonellus, Aruntium, Citrophorum y Cephalocitrus) y Metacitrus (dividido en Osmocitrus, Acrumen y Pseudofortunella). [20] [24] Este sistema se usa comúnmente en el Japón natal de Tanaka. Un análisis de 1969 realizado por Hodgson destinado a armonizar los dos esquemas aceptó 36 especies. [18] [21]
Todos estos intentos iniciales de sistematización de cítricos fueron anteriores al reconocimiento, que comenzó a ganar fuerza a mediados de la década de 1970, de que la mayoría de los cultivares representan híbridos de sólo tres especies: cidra, mandarina y pomelo. [24] [21] [25] El análisis filogenético confirma este origen híbrido de la mayoría de los cultivares de cítricos, lo que indica un pequeño número de especies fundadoras. Mientras que los subgéneros sugeridos por Tanaka resultaron similares a las divisiones filogenéticas de las especies fundadoras puras, los subgéneros de Swingle eran polifiléticos , [24] y por lo tanto no representan una taxonomía válida . Sus nuevos géneros tampoco resisten el análisis filogenético. Swingle había elevado los kumquats a un género separado Fortunella , mientras que sugirió dos géneros para las limas australianas, Microcitrus y Eremocitrus . Sin embargo, el análisis genómico muestra que estos grupos anidan dentro del árbol filogenético de Citrus . Dado que su ubicación en géneros distintos convertiría a Citrus en un grupo parafilético, se ha sugerido que todos estos son correctamente miembros del género Citrus . [7] [26] De manera similar, el análisis genómico ha sugerido que otros géneros previamente separados de Citrus también pertenecen a este concepto filogenético ampliado del género Citrus , incluidos Clymenia , Oxanthera (falsas naranjas, trasladadas de Citrus a una rama diferente del tribu Citreae y Swingle le dio un nuevo género) y, más controvertidamente, Poncirus , que es la ramificación más temprana de los géneros de Swingle, y un género no reconocido previamente como un pariente cercano de los cítricos, Feroniella . [27] [28] Sigue existiendo una falta de consenso sobre qué plantas silvestres e híbridos merecen un estatus de especie distinta, un fenómeno exacerbado por la incapacidad previa para identificar correctamente las cepas de cítricos genéticamente puras y distinguirlas de los híbridos. [7]
En 2020, Ollitrault, Curk y Krueger propusieron un nuevo sistema taxonómico, con el objetivo de armonizar los sistemas de denominación tradicionales con los nuevos datos genómicos que han permitido distinguir las especies ancestrales puras de los híbridos y han permitido la ascendencia de esos híbridos. identificarse entre las especies ancestrales. En su sistema, cada especie ancestral tiene un nombre binomial, mientras que se reserva un nombre de especie único para cada combinación de especies ancestrales, independientemente del orden específico de cruce o de la representación proporcional de las especies ancestrales en un híbrido determinado.
Los híbridos individuales de cada tipo se distinguen mediante el nombre de la variedad. Por lo tanto, los híbridos que son cruces entre mandarina ( C. reticulata ) y pomelo ( C. maxima ) serían todos C. × aurantium , con cruces específicos que incluyen: C. × aurantium var. sinensis para la naranja dulce, C. × aurantium var. paradisi para pomelo y C. × aurantium var. clementina por la clementina. Asimismo, los híbridos que combinen mandarinas y cidras serían todos variedades de C. × limonia , los de pomelo y cidra, C. x lumia , mientras que los híbridos triespecies de cidras, pomelos y mandarinas serían C. × limon , y un tetra- El cruce de especies que involucra a estas tres especies junto con C. micrantha sería C. × latifolia .
Este sistema de nombres se centró en las cuatro especies ancestrales de la mayoría de los híbridos comerciales y no incluía designaciones de especies similares para híbridos más exóticos que involucraban otras especies de cítricos, como el Ichang papeda, el kumquat o la naranja trifoliada. Asimismo, Ollitrault, Curk y Krueger aceptaron que la caracterización del genoma completo necesaria para asignar sin ambigüedades un nombre de especie híbrida según su sistema no está disponible para muchas variedades. [13]
La mayoría de las variedades comerciales descienden de una o más de las "especies principales", cidras , mandarinas y pomelos , que comparten una anatomía floral compleja que da lugar a frutos más complejos. Estas especies principales, y en menor medida otros cítricos, han dado lugar a una amplia variedad de híbridos cuyos nombres son inconsistentes. Se pueden dar los mismos nombres comunes a diferentes especies, híbridos de cítricos o mutaciones. Por ejemplo, los cítricos con frutos verdes tienden a denominarse "limas" independientemente de su origen: las limas australianas, las limas almizcleras , las limas Key , las limas kaffir , las limas Rangpur , las limas dulces y las limas silvestres son todas genéticamente distintas. Las frutas con ascendencia similar pueden ser bastante diferentes en nombre y rasgos (por ejemplo, el pomelo, las naranjas comunes y los ponkans son todos híbridos de mandarina y pomelo). Muchos grupos de cítricos tradicionales, como las verdaderas naranjas dulces y los limones, parecen ser familias clonales de cultivares que han surgido de distintas mutaciones espontáneas de un único ancestro híbrido. [7] [14] También se han generado nuevas variedades, y en particular variedades sin semillas o con semillas reducidas, a partir de estas líneas ancestrales híbridas únicas utilizando irradiación gamma de yemas para inducir mutaciones. [29]
Las mandarinas (mandarinas, satsumas – Citrus reticulata ) son una de las especies básicas, pero el nombre mandarina también se utiliza de forma más general para todos los cítricos pequeños y fáciles de pelar, incluida una amplia gama de híbridos. [30] Swingle vio tres especies de mandarina, mientras que Tanaka identificó cinco grupos con un total de 36 especies. Webber (1948) los dividió en cuatro grupos, rey, satsuma, mandarín y mandarina, y Hodgson (1967) vio en ellos cuatro especies. [7] [30] El análisis genómico sugiere solo una especie de Asia continental, Citrus reticulata .
En una observación realizada originalmente en un estudio de su progenie híbrida, se ha caracterizado una división a nivel de subespecies en esta especie de Asia continental. Wang, et al. , descubrieron que las mandarinas domesticadas se dividían en dos grupos genéticos que se vinculaban a diferentes ramas del árbol de las mandarinas silvestres, tenían diferentes historias poblacionales deducidas y tenían distintos patrones de introgresión del pomelo, lo que sugiere que se derivan de eventos de domesticación separados. [31] Wu, et al. , ampliaría más tarde esta observación, detectando de manera similar dos subespecies divergentes dentro de las poblaciones silvestres que dieron lugar a las clases domesticadas del norte y del sur de Wang, que describieron como "mandarinas comunes" y mangshanyeju (mandarinas silvestres de Mangshan). [8] Fue específicamente en este último donde una mutación genética causada por la inserción de un elemento transponible adyacente al gen CitRKD1 condujo a la capacidad de estas mandarinas de reproducirse asexualmente a través de la apomixis , una característica transmitida a los descendientes híbridos de la subespecie, como como mandarinas híbridas, naranjas, limones y pomelos. [8]
Una clase distinta de mandarinas es originaria de Japón y de las islas vecinas. La caracterización inicial de una de ellas, la naranja Tachibana ( Citrus tachibana de Tanaka ), originaria de Taiwán, las islas Ryukyu y el sur de Japón, la clasificó como una subespecie que anidaba dentro de las mandarinas silvestres del continente asiático oriental. [31] [7] Sin embargo, un estudio dirigido de estos cultivares isleños reveló la existencia de una segunda especie verdadera de mandarina que se separó de la especie continental hace entre 2,2 y 2,8 millones de años, tras el aislamiento geográfico de las islas debido al aumento del nivel del mar. . A diferencia de las especies continentales, esta mandarina Ryukyu, denominada C. ryukyuensis , se reproduce sexualmente. Los cultivares insulares previamente caracterizados, incluido el Tachibana, demostraron ser híbridos F1 naturales entre esta mandarina Ryukyu nativa y especies de mandarina continental que habían recolonizado las islas después de un período de aislamiento, o híbridos agrícolas posteriores con cultivares asiáticos introducidos. [8]
Todas las variedades comerciales caracterizadas llamadas mandarinas son en realidad híbridos entre especies . [4] [32] Wu, et al. , dividió las mandarinas en tres tipos, según su grado de hibridación. Además de las mandarinas genéticamente puras, un segundo tipo es el resultado de una hibridación con pomelos seguida de un posterior retrocruzamiento con mandarinas para conservar sólo algunos rasgos del pomelo. El tercer tipo surgió más recientemente del cruce de estos híbridos nuevamente con pomelos o naranjas dulces (que son a su vez cruces de mandarinas y pomelos híbridos). Esto produce mandarinas con más y más largas extensiones de ADN de pomelo. [7] Algunas mandarinas comerciales son híbridos con limones, mientras que se encontró que varias tienen una contribución significativa (35–65%) de papedas. [30]
'Mandarina silvestre Mangshan' es un nombre utilizado para todas las frutas parecidas a mandarinas silvestres de apariencia similar del área de Mangshan, pero se ha descubierto que incluye dos grupos genéticamente distintos, uno que representa mandarinas puras y silvestres "verdaderas" (las mangshanyeju subespecie de C. reticulata ), y la otra especie genéticamente distinta y sólo lejanamente relacionada, el mangshanyegan ( C. mangshanensis ), similar a otra fruta local conocida como yuanju , [31] y que se encontró que era la rama más distante de todos los cítricos. [7]
En un análisis genómico limitado, se descubrió que Feroniella se agrupaba con C. reticulata en lo profundo de Citrus , [26] [28], lo que llevó al botánico David Mabberley a proponer que el único miembro de este género, F. lucida , se trasladara al género Citrus y rebautizado como C. lucida . [27] [28] Aunque esto ha recibido cierto grado de aceptación, dos estudios filogenéticos modernos obtuvieron resultados en conflicto con los de Mabberley y mantuvieron a Feronioella como un género distinto estrechamente relacionado con Luminia , con el cual Swingle había colocado a Feroniella en un grupo denominado 'manzanas de madera'. [33]
El pomelo ( Citrus maxima ), una segunda de las especies principales de las que derivan la mayoría de los híbridos de cítricos, es originario del sudeste asiático. Entre los híbridos derivados de cruces mandarina/pomelo, existe una correlación directa entre la proporción de ADN del pomelo en el híbrido y el tamaño del fruto, mientras que las mandarinas más apetecibles son aquellas que han recibido genes específicos del pomelo que alteran su acidez. [7] Algunos de los pomelos más comunes son genéticamente puros, mientras que algunos tienen una pequeña región única de ADN de mandarina introgresada en un cromosoma, el resultado de un cruce seguido de un retrocruzamiento extenso con el pomelo. [34]
Las variedades de cidra verdadera (no híbrida) ( Citrus medica ) tienen formas claramente diferentes. La cidra generalmente se propaga por cleistogamia , una autopolinización dentro de una flor sin abrir, y esto da como resultado los niveles más bajos de heterocigosidad entre las especies de cítricos. [7] Debido a esto, generalmente servirá como padre masculino de cualquier progenie híbrida. Se demostró que muchas variedades de cidra no eran híbridas a pesar de sus diferencias morfológicas bastante dramáticas; [24] [35] [36] [6] [37] [38] sin embargo, la cidra florentina es probablemente de origen híbrido. El análisis genético de las cidras ha demostrado que se dividen en tres grupos. Un racimo consta de cidras silvestres que se originaron en China y producen frutos sin dedos con pulpa y semillas. Un segundo grupo, también originario de China, está formado por cidras dedos, la mayoría de las cuales no tienen semillas y deben propagarse artificialmente. El tercer grupo representa las cidras mediterráneas, que se cree que fueron introducidas allí originalmente desde la India. [39]
Algunas variedades de cidra dedos se utilizan en ofrendas budistas , y algunas variedades más comunes se utilizan como etrog en el festival judío de la cosecha de Sucot . También existe una variedad específica de cidra llamada etrog . La cidra de montaña es un híbrido cítrico complejo que solo incluye trazas de cidra verdadera. [30]
Swingle acuñó el subgénero Citrus Papeda para separar a sus miembros de los cítricos más comestibles que también se diferencian de otros cítricos por tener estambres que crecen por separado, no unidos en su base. [40] Incluyó en este grupo la lima kaffir ( Citrus hystrix ), así como su probable sinónimo taxonómico la micrantha ( Citrus micrantha ), Ichang papeda ( Citrus cavaleriei ). Dado que las dos últimas especies se ubican en diferentes ramas del árbol filogenético de los cítricos, el grupo sería polifilético y no una división válida. [41] [24] Tanto la micrantha como la Ichang papeda también han dado lugar a híbridos con otros cítricos. A veces se incluía entre las papedas la cidra de montaña, no afiliada a las verdaderas cidras, y posteriormente se descubrió que era una especie pura más estrechamente relacionada con los kumquats. [12]
Los kumquats fueron clasificados originalmente por Carl Peter Thunberg como Citrus japonica en su libro Flora Japonica de 1784 . En 1915, Swingle los reclasificó en un género separado, Fortunella , nombrado en honor a Robert Fortune . Dividió los kumquats en dos subgéneros, el Protocitrus , que contiene el primitivo kumquat de Hong Kong ( F. hindsii ), y Eufortunella , que comprende los kumquat redondos ( F. japonica ), ovalados ( F. margarita ) y Meiwa kumquats ( F. crassifolia ). , [42] a lo que Tanaka añadió otros dos, el kumquat malayo (que bautizó como F. swinglei pero más comúnmente llamado F. polyandra ) y el kumquat de Jiangsu ( F. obovata ), y Huang añadió otro, F. bawangica . Dado que el kumquat es una especie resistente al frío , existen muchos híbridos entre los miembros comunes de los cítricos y el kumquat. Swingle acuñó un género híbrido separado para estos, al que llamó × Citrofortunella .
El estudio posterior de los numerosos linajes comerciales de cítricos reveló tal complejidad que los géneros no pudieron separarse, [43] y el análisis genómico arraigó a Fortunella dentro del árbol polifilético de Citrus . [7] [26] Como resultado, existe una creciente aceptación para la restauración de los kumquats a Citrus , aunque la asignación de especies individuales entre los kumquats sigue siendo controvertida debido en parte a datos genómicos insuficientes sobre las variantes. [13] La Flora de China reúne a todos los kumquats en una sola especie, Citrus japonica . [44] Basándose en análisis cromosómicos, Yasuda y otros identificaron los kumquats de Jiangsu y Malasia como híbridos y ven el resto del subgénero Eufortunella como una sola especie, al tiempo que conservan una designación de especie distinta para el kumquat de Hong Kong. [45]
Swingle había considerado que las especies de cítricos de Australia y Nueva Guinea pertenecían a géneros separados, y colocó en Microcitrus todas menos la lima del desierto, que asignó a Eremocitrus . Sin embargo, el análisis genómico muestra que, aunque forman un clado distinto de otros cítricos, está anidado dentro del árbol filogenético de los cítricos, más estrechamente relacionado con los kumquats, lo que sugiere que todas estas especies deberían incluirse en el género Citrus . [24] [7] Wu, et al. , descubrieron que varios de los cultivares de lima dedo eran en realidad híbridos con lima redonda, y concluyeron que solo había tres especies entre las analizadas: lima del desierto ( C. glauca ), lima redonda ( C. australis ) y lima dedo ( C. australasica ). ), aunque su análisis no incluyó otros tipos previamente identificados como especies distintas. [7] En un análisis genómico más limitado, el tilo silvestre de Nueva Guinea , Clymenia y Oxanthera (falsa naranja) se agrupan con los tilos australianos como miembros de Citrus . [26] [46] La lima del interior es una lima del desierto seleccionada agrícolamente por sus características más comerciales, mientras que algunas variedades comerciales de la lima australiana son híbridos con mandarinas, limones y/o naranjas dulces. Clymenia , se hibridará con kumquats y algunas limas .
La naranja trifoliada es una planta resistente al frío que se distingue por sus hojas compuestas de tres folíolos y su naturaleza caduca, pero es lo suficientemente parecida al género Citrus como para usarse como portainjerto. [47] Swingle trasladó la naranja trifoliada de Citrus a su propio género , Poncirus , pero Mabberley y Zhang reunieron los géneros que Swingle había separado nuevamente en Citrus . [13] Los primeros análisis filogenéticos ubicaron a Poncirus dentro de los cítricos, de manera consistente con un solo género, [24] [48] [26] [41] pero la secuenciación genómica de Wu, et al. , lo colocaron fuera del grupo que representa a Citrus , y los autores retuvieron un género separado Poncirus . [7] Ollitrault, Curk y Krueger indican que la mayoría de los datos son consistentes con el Citrus ampliado que incluye la naranja trifoliada, aunque reconocen que muchos botánicos todavía siguen a Swingle. [13] Una complicación adicional para la ubicación de Poncirus son los datos filogenéticos contradictorios: su genoma nuclear coloca a Poncirus como un grupo externo a otros cítricos, mientras que su ADN del cloroplasto (cpDNA) anida dentro de un subclado de Citrus . Esto llevó a Talon, et al. para concluir que la naranja trifoliada probablemente sea la progenie de una antigua hibridación entre un cítrico central y un pariente más lejano no identificado, o que en algún momento de su historia adquirió un genoma de cpDNA introgresado de otra especie. [10]
Una segunda naranja trifoliada, Poncirus polyandra , fue descubierta en Yunnan ( China ) en los años 1980. [41] Zhang y Mabberley concluyeron más tarde que probablemente se trataba de un híbrido entre la naranja trifoliada y algún otro cítrico . [49] Sin embargo, un análisis genómico reciente de P. polyandra mostró una baja heterocigosidad, [50] lo contrario de lo que uno esperaría de un híbrido. Si Poncirus se incluyera en Citrus , C. polyandra no estaría disponible, por lo que se ha sugerido C. polytrifolia como nombre de especie de reemplazo para esta naranja trifoliada de Yunnan. [51]
Los híbridos de cítricos incluyen muchas variedades y especies que han sido seleccionadas por los fitomejoradores . Esto se hace no sólo por las características útiles de la fruta, sino también por el tamaño de la planta y las características de crecimiento, como la tolerancia al frío. Algunos híbridos de cítricos se produjeron de forma natural y otros se crearon deliberadamente, ya sea mediante polinización cruzada y selección entre la progenie o (raramente y sólo recientemente) como híbridos somáticos . El objetivo del fitomejoramiento de híbridos es utilizar dos o más variedades o especies de cítricos diferentes para obtener rasgos intermedios entre los de los padres, o transferir rasgos individuales deseables de un padre al otro. En algunos casos, particularmente con los híbridos naturales, se ha visto como una especiación híbrida y las nuevas plantas se han visto como especies diferentes de cualquiera de sus padres. En sistemas taxonómicos más antiguos, a los híbridos de cítricos a menudo se les daban nombres híbridos únicos , marcados con un signo de multiplicación después de la palabra Citrus (o abreviatura C. ); por ejemplo, la lima es Citrus × aurantifolia , y también se les conoce uniendo los nombres de las especies cruzadas o híbridos que las produjeron, como ocurre con el sunquat – C. limon × japonica . Diseñar un híbrido como un cruce entre dos especies puede presentar desafíos. En algunos casos aún no se ha determinado la especie parental que dio origen a un híbrido, mientras que el genotipado revela que algunos híbridos descienden de tres o más especies ancestrales. En el sistema Ollitrault, a un híbrido se le dará un nombre de especie correspondiente a las contribuciones de las especies ancestrales, así como un nombre de variedad distintivo.
La taxonomía híbrida es inconsistente. Hay desacuerdo sobre si asignar nombres de especies a los híbridos, e incluso los híbridos modernos de ascendencia conocida se venden con nombres comunes generales que brindan poca información sobre su ascendencia, o incluso implican una identidad técnicamente incorrecta. Esto puede ser un problema para quienes no pueden comer algunas variedades de cítricos. Las interacciones farmacológicas con sustancias químicas que se encuentran en algunos cítricos, incluidos el pomelo y las naranjas de Sevilla , [53] [54] hacen que la ascendencia de los cítricos sea de interés: muchas variedades de cítricos que se venden comúnmente son híbridos de pomelo [55] [56] o parientes del pomelo descendientes del pomelo . . Una revisión médica ha aconsejado a los pacientes que toman medicamentos que eviten todo jugo de cítricos, [53] aunque algunas frutas cítricas no contienen ninguna de las problemáticas furanocumarinas . [56] Las alergias a los cítricos también pueden ser específicas de solo algunas frutas o algunas partes de algunas frutas. [57] [58] [59]
Los híbridos de cítricos más comunes que a veces se tratan como una especie en sí mismos, especialmente en la taxonomía popular , son:
Todos estos híbridos, a su vez, han sido criados con sus cepas parentales o con otros cítricos puros o híbridos para formar una amplia gama de frutas. La denominación de estos es inconsistente, y algunos llevan una variante del nombre de uno de los padres o simplemente otro cítrico con fruta superficialmente similar, un nombre distinto o un acrónimo de especies ancestrales. El limón Ponderosa ( Citrus limon × medica ) y la cidra florentina ( Citrus × limonimedica ) son ambos verdaderos híbridos de limón/cidra, la naranja bergamota es un híbrido de naranja dulce/limón y el Oroblanco es una mezcla de pomelo/pomelo, mientras que los tangelos son mandarina ( mandarina)/pomelo o híbridos de mandarina/pomelo, los orangelos resultan de un retrocruzamiento de pomelo con naranja dulce, y una naranja dulce retrocruzada con una mandarina da el tangor . [34] Una lumia , un miembro de los limones dulces , es el producto del cruce de un limón con un híbrido de pomelo/cidra, aunque otra variedad de lumia, la Pomme d'Adam , es un cruce de micrantha/cidra, como la lima Key. Las 'limas' más comunes y comercialmente populares, las limas persas , son híbridos de lima/limón que combinan los linajes genéticos de cuatro especies cítricas ancestrales: mandarina, pomelo, cidra y micrantha. [dieciséis]
Si bien la mayoría de los demás cítricos son diploides , muchos de los híbridos de lima tienen números de cromosomas inusuales. Por ejemplo, la lima persa es triploide , derivando de un gameto diploide de lima y un óvulo de limón haploide . Un segundo grupo de híbridos de lima, incluida la lima Tanepao y el limón de Madagascar, también son triploides, pero parecen haber surgido de un retrocruzamiento de un óvulo diploide de lima con un gameto haploide de cidra. La "lima gigante" debe su mayor tamaño a una duplicación espontánea de todo el genoma diploide de la lima para producir un tetraploide . [dieciséis]
Históricamente, los híbridos con características similares se han colocado juntos en varias especies híbridas, sin embargo, un análisis genómico relativamente reciente ha revelado que algunos híbridos asignados a la misma especie tienen ascendencia bastante distinta. No se ha adoptado ningún sistema alternativo de agrupación de frutos en especies híbridas.
Si bien la mayoría de los híbridos de cítricos se derivan de las tres especies principales, también se han derivado híbridos de micrantha, Ichang papeda, kumquat , limas australianas y naranjas trifoliadas. El híbrido más conocido de micrantha es la lima (o lima mexicana), derivada de la cría de una cidra macho y una micrantha hembra. Varias variedades de cítricos son cruces de papeda/mandarina de Ichang (para las cuales Swingle acuñó el término ichandarin [25] ), incluidas Sudachi y Yuzu (que también incluyen contribuciones más pequeñas de pomelo y kumquat). [30] Otros cítricos más exóticos también han demostrado ser híbridos que incluyen la papeda. Por ejemplo, la naranja silvestre india , una vez sugerida como un posible ancestro de los cítricos cultivados hoy en día, [63] produjo ubicaciones filogenéticas conflictivas en análisis genéticos más limitados, [24] [64] pero el estudio de los marcadores nucleares y el ADN del cloroplasto mostró que ser de linaje materno de cidra, con contribuciones genéticas adicionales de mandarina y papeda. [30]
Un gran grupo de híbridos comerciales involucran al kumquat , Fortunella, en el sistema Swingle. Citrofortunella fue acuñado como un género que contiene híbridos intergenéricos entre miembros de Citrus y Fortunella , y lleva el nombre de sus géneros padres. [65] Estos híbridos a menudo combinan la resistencia al frío del kumquat con algunas propiedades de comestibilidad de las otras especies de cítricos . Como miembros de un género híbrido, estos cruces se marcaron con el signo de multiplicación antes del nombre del género, por ejemplo × Citrofortunella microcarpa . Con el regreso de los kumquats a Citrus , Citrofortunella ya no se considera híbridos intergenéricos y, por lo tanto, también pertenece a Citrus , mientras que Citrofortunella como nombre de género distinto ya no sería válido . [43] Ejemplos de Citrofortunella incluyen calamansi , limequat y yuzuquat , cruzando kumquat con mandarina , lima y yuzu respectivamente.
Al igual que con los kumquats, la naranja trifoliada no se cruza naturalmente con los taxones principales debido a las diferentes épocas de floración, [17] pero se han producido híbridos artificialmente entre Poncirus y miembros del género Citrus . El análisis genómico de varios de estos híbridos mostró que todos involucraban a P. trifoliata y no a P. polyandra . [50] En el sistema Swingle el nombre acuñado para estos cruces intragenéricos, representados como un género híbrido, es "× Citroncirus ". El grupo incluye el citrange , un híbrido entre las naranjas trifoliadas y dulces , y el citrumelo , un híbrido de naranja trifoliada y pomelo 'Duncan' . Al igual que con Citrofortunella, si Poncirus se incluyera en Citrus , estos híbridos ya no serían intergenéricos y también entrarían dentro de Citrus , lo que invalidaría a Citroncirus .
Debido a la esterilidad de muchos de los híbridos genéticos, así como a la sensibilidad a las enfermedades o a la temperatura de algunos árboles de cítricos , los cultivares de cítricos domesticados generalmente se propagan mediante injertos en el patrón de otros cítricos o parientes cercanos, a menudo más resistentes aunque menos apetecibles. Como resultado, en Citrus pueden aparecer híbridos de injerto, también llamados injerto-quimeras . Después del injerto , las células del vástago y el portainjerto no se fusionan somáticamente , sino que las células de los dos se mezclan en el lugar del injerto y pueden producir brotes del mismo árbol que dan frutos diferentes. Por ejemplo, el limón 'Faris', tiene algunas ramas con hojas inmaduras de color púrpura y flores con un rubor púrpura que dan lugar a frutos ácidos, mientras que otras ramas producen limones dulces genéticamente distintos provenientes de flores blancas, con hojas que nunca son de color púrpura. [66] Los híbridos de injerto también pueden dar lugar a un brote entremezclado que da fruto con una combinación de las características de las dos especies contribuyentes debido a la presencia de células de ambas en ese fruto. En un ejemplo extremo, en ramas separadas, Bizzarria produce frutos idénticos a cada una de las dos especies contribuyentes, pero también frutos que parecen ser mitad de una especie y mitad de la otra, sin mezclar. En taxonomía, los híbridos de injerto se distinguen de los híbridos genéticos designando las dos especies contribuyentes con un signo más entre los nombres individuales ( Citrus medica + C. aurantium ).
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