El calamón australiano , también conocido como pūkeko ( Porphyrio melanotus ), es un ave llamativa y socialmente compleja endémica de Nueva Zelanda y otras partes de Australasia , incluida Indonesia oriental (las islas Molucas , Aru y Kai ), Papúa Nueva Guinea y Australia . Miembro de la familia Rallidae , el pūkeko es parte del diverso orden Gruiformes , que incluye especies con características similares como las grullas y otras especies de rascones. [1] Dentro de las especies de calamón australiano , existen cinco subespecies reconocidas, siendo P. p. melanotus la más común y ampliamente distribuida en Nueva Zelanda. Muestran características fenotípicas típicas de los rascones: alas relativamente cortas y picos fuertes y alargados, adaptados a su estilo de vida semiacuático en humedales. [1]
El pūkeko es famoso por su distintivo plumaje azul violáceo , su llamativo escudo frontal rojo y sus fuertes patas rojas. [2] Como ave no paseriforme , a menudo se la encuentra en pantanos , marismas y otras áreas bajas húmedas, aunque su hábitat se ha expandido para incluir pastos , bordes de caminos y tierras de cultivo, debido a los importantes cambios en el paisaje de Nueva Zelanda en los últimos 150 años. [3] A diferencia de muchas otras aves de humedales, el pūkeko es muy oportunista y adaptable, y prospera tanto en entornos naturales como modificados por el hombre. [3] Su dieta refleja esta adaptabilidad, que consiste principalmente en material vegetal como tallos de hierba, brotes y hojas, pero que también incluye materia animal como invertebrados y, ocasionalmente, crías de otras especies de aves. [4]
Uno de los aspectos más intrigantes de la biología del pūkeko es su estructura social y comportamiento reproductivo. Clasificado como una gallinula comunal , el pūkeko a menudo se reproduce en grupos sociales en lugar de parejas. Estos grupos suelen estar formados por entre tres y nueve individuos, incluidos machos y hembras, que contribuyen a la defensa del territorio, la anidación y la crianza de los polluelos. [2] [5] El pūkeko exhibe una jerarquía de dominancia lineal dentro de estos grupos que se ve reforzada por rasgos físicos, como el tamaño del escudo frontal del ave, que sirve como señal de dominancia social. [6]
El calamón australiano, Porphyrio melanotus , es una calamonea comunal y miembro de la familia Rallidae. [2] La familia Rallidae es un grupo diverso de aves no paseriformes (aves que no pertenecen al orden Passeriformes , que incluye aves posadas y pájaros cantores) con hábitos principalmente terrestres, caracterizados por alas relativamente cortas y picos fuertes, a menudo alargados. Esta familia tiene una profunda historia evolutiva, con sus orígenes que se remontan a la época del Eoceno , hace aproximadamente 40 millones de años. [1] Los rascones pertenecen al orden Gruiformes, que se divide en dos subórdenes principales: Gruoidea, que contiene a las grullas (familia Gruidae), y Ralloidea, que está dominada por la familia Rallidae. Dentro de la familia Rallidae, hay alrededor de 40 géneros organizados en nueve tribus. [1]
Estudios filogenéticos recientes han revelado que Porphyrio porphyrio , el grupo de especies al que se creía que pertenecía el calamón australiano, no es monofilético . Esto significa que el grupo no está formado por todos los descendientes de un ancestro común, lo que sugiere que varias subespecies y grupos de subespecies, incluido P. melanotus , pueden representar en realidad linajes distintos a nivel de especie. [7]
El calamón australiano tiene cinco subespecies distribuidas de la siguiente manera: [8]
P. m. melanopterus – norte, sureste de Sulawesi, Molucas, Islas Sondas Menores y región de Nueva Guinea.
P. m. pelewensis – Palau (oeste de las Islas Carolinas, oeste de Micronesia).
P. m. melanotus – norte, este de Australia, Tasmania, islas Lord Howe y Norfolk (extremo este de Australia) y Norte, Sur, Stewart, Kermadec (noreste de la Isla Norte) y la isla Chatham (este de la Isla Sur; Nueva Zelanda).
P. m. bellus – extremo suroeste de Australia Occidental (suroeste de Australia).
P. m. samoensis – Islas del Almirantazgo hasta Nueva Caledonia, Islas Salomón, Fiji y Samoa.
Los calamones australianos son aves de patas largas, de unos 51 cm de altura, con plumaje oscuro, partes superiores negras y una cola inferior blanca contrastante. [2] [9] Tienen un pico grande y rojo brillante y un escudo frontal expandido que se extiende desde su culmen , lo que les da una apariencia distintiva. [2] [9] Su garganta y pecho son de color púrpura, lo que contribuye a su llamativo patrón de color. Existen variaciones entre las subespecies, y algunas tienen partes superiores más verdes o más azules o tamaños corporales más pequeños según la región. [9] La población de Nueva Zelanda (junto con los calamones verde-amarillos en Tasmania ) es posiblemente un poco más grande que las aves de Australia continental, pero por lo demás son idénticas. [10]
El calamón australiano se encuentra en el continente australiano, el este de Indonesia, las Molucas, las islas Aru y Kai y en Papúa Nueva Guinea. También se lo encuentra en las islas principales de Nueva Zelanda y en las islas Chatham y Kermadec .
Los estudios sugieren que el clado Porphyrio se originó en África durante el Mioceno medio , hace unos 10 millones de años (mya), con una única colonización de las Américas y varias dispersiones en el sudeste asiático y el Indo-Pacífico. [7] La división más antigua entre el linaje de P. porphyrio actualmente reconocido probablemente ocurrió en el Mioceno tardío (~6 mya), dando lugar a P. porphyrio en la costa mediterránea de Europa. [7] Se cree que Porphyrio melanotus llegó a Australasia en los últimos 600.000 años; sin embargo, los depósitos óseos sugieren una presencia más reciente en ciertas islas remotas. En Nueva Zelanda, por ejemplo, la evidencia fósil indica que la colonización ocurrió aproximadamente hace 500 años, después del asentamiento polinesio. [7]
Se cree que el pūkeko ( Porphyrio melanotus melanotus ), que ahora está muy extendido en el continente y en la costa de Nueva Zelanda, se introdujo por sí mismo desde Australia hace unos 1000 años. [7] Sin embargo, los maoríes de la costa este sostienen la creencia de que sus antepasados trajeron el pūkeko a Nueva Zelanda a bordo del barco Horouta , que llegó desde Polinesia hace aproximadamente veinticuatro generaciones. Por el contrario, las tribus de la costa oeste relacionadas con el waka de Aotea afirman que sus antepasados introdujeron el pūkeko, junto con el kiore (rata nativa) y el árbol karaka , en la tierra del Aotea. [11]
Aunque se cree que la subespecie P. porphyrio rara vez utiliza el vuelo, este linaje se ha dispersado , colonizado y establecido poblaciones de manera efectiva numerosas veces en grandes masas de agua. [7] En apoyo de la creencia de que el pūkeko es un buen volador y puede haberse autointroducido, se encontró un pūkeko muerto en L'Esperance Rock , una pequeña roca aislada en el grupo Kermadec , a más de 200 km de la población establecida más cercana. [12] Esto demuestra la capacidad de los calamones para volar grandes distancias sobre el mar. [13]
El calamón australiano habita principalmente en pantanos y marismas en el sudeste asiático, Australia y Nueva Zelanda. [14] En Nueva Zelanda, estas aves prosperan en tierras bajas húmedas y se reproducen en pantanos, pero también utilizan una variedad de hábitats como pastos , cultivos, estanques agrícolas, bordes de caminos y márgenes de bosques. [3] Esta adaptabilidad les ha permitido aprovechar las oportunidades de alimentación que surgieron después de la limpieza a gran escala de las tierras bajas y el drenaje de los pantanos durante los últimos 150 años. [3] El pūkeko, que suele encontrarse en humedales bajos con vegetación como lino , raupo y juncos , también es común en estuarios , marismas y a lo largo de las riberas de los ríos. [11] Sus grandes patas les permiten atravesar terrenos pantanosos sin hundirse y, aunque no están palmeados, proporcionan suficiente propulsión para nadar. Además, son conocidos por su velocidad, lo que los convierte en corredores rápidos en sus diversos hábitats. [11]
Los pūkeko exhiben diversos hábitos de alimentación y búsqueda de alimento, haciendo uso de recursos tanto vegetales como animales en su dieta. Principalmente, consumen material vegetal, incluyendo tallos, brotes, hojas y semillas de varias hierbas, juncos, juncos y tréboles. [4] Sin embargo, también son alimentadores oportunistas , complementando su dieta con materia animal, principalmente invertebrados. En particular, se ha observado a los pūkeko depredando especies de vertebrados más grandes, como huevos de zancudos , polluelos de mirlo euroasiático y patitos de pato y ánade real en Nueva Zelanda, así como estorninos comunes , polluelos de miná , huevos de cisne negro y cisnes en Australia. [4] Esto los posiciona como una especie tanto depredadora como presa dentro de sus ecosistemas.
Sus hábitos de alimentación se extienden más allá de los entornos naturales, lo que a menudo los lleva a buscar comida en los bordes de las carreteras, donde buscan invertebrados golpeados por vehículos y pastan en brotes de hierba de los bordes segados. En estas áreas, también ingieren arena, que ayuda a procesar los alimentos en sus mollejas . [15] Los pūkeko son recolectores audaces y tienen un historial de saquear jardines en busca de cultivos como kumara y taro , un comportamiento que ha continuado a medida que se adaptaron a las tierras agrícolas europeas alimentándose de cultivos de granos y vegetales. [9] Sus actividades de búsqueda de alimento a veces pueden resultar en el desarraigo de la vegetación, incluidos los plantones de árboles y los cultivos, lo que ha llevado a que los pūkeko sean sacrificados bajo permiso en ciertas áreas. [16]
Aunque se los considera nativos de Nueva Zelanda como una especie autointroducida, los pūkeko son únicos en su doble función como depredadores de aves jóvenes y recolectores de cultivos, un comportamiento que ocasionalmente los coloca en conflicto con los intereses agrícolas. [4]
Los pūkeko exhiben un sistema de apareamiento poliginandrio complejo, donde ambos sexos se aparean con múltiples parejas, y los grupos generalmente consisten de tres a siete machos reproductores y una o dos hembras reproductoras. [17] [5] Estas hembras ponen sus huevos en un solo nido, lo que resulta en una puesta conjunta, un sistema de reproducción aviar poco común en el que varias hembras contribuyen con huevos a la misma nidada y brindan cuidado parental colectivo . [2] [6] [18] Curiosamente, los huevos de cada hembra difieren en color y tamaño, lo que permite el reconocimiento individual dentro del nido compartido. [5]
Sin embargo, la puesta conjunta conlleva costos reproductivos. Los estudios han demostrado que cuando el tamaño total de la puesta es grande debido a que varias hembras contribuyen a la misma puesta, un menor porcentaje de huevos eclosionan. [18]
La naturaleza comunitaria de la reproducción de los pūkeko también se extiende a las hembras no reproductoras dentro del grupo. Aunque estas hembras están en edad reproductiva, no se reproducen, ni enfrentan la agresión de las hembras reproductoras dominantes ni tienen relaciones sexuales con los machos. [5] Esta jerarquía dentro del grupo también influye en el comportamiento de los machos, que generalmente no protegen a sus parejas ni interrumpen las cópulas con machos rivales. [19]
La participación grupal en la cópula y las conductas sexuales entre personas del mismo sexo también son comunes y se cree que ayudan a sincronizar los ciclos sexuales, lo que permite que varias hembras pongan huevos en el mismo nido simultáneamente. Estas conductas, observadas entre fines de julio y principios de diciembre, fomentan la cooperación en el grupo y mejoran el éxito reproductivo. [2] [19]
Los pūkeko construyen una gran cantidad de nidos, y los machos son responsables de construir nidos de "prueba" aproximadamente un mes antes de la puesta. Finalmente, se elige un nido para la puesta, aunque ocasionalmente se utilizan dos nidos. [19] En Nueva Zelanda anidan, generalmente bien escondidos en medio de un grupo de raupō , entre agosto (finales del invierno) y marzo (principios del otoño). La mayoría de los huevos se ponen entre agosto y febrero y la reproducción alcanza su pico en primavera, entre septiembre y diciembre. [19] El desarrollo reciente de un marcador genético basado en PCR útil para determinar el sexo de los pūkeko ha revelado que no hay evidencia de sesgo en la proporción de sexos en el orden de eclosión. Por lo tanto, se cree que los patrones de crecimiento, supervivencia y dominio de los adultos en esta especie se atribuyen al orden de eclosión en lugar del sexo de la descendencia. [20]
Las conductas de cortejo en pūkeko incluyen acicalarse , alimentarse durante el cortejo , montarse y copular , que pueden ocurrir entre todos los miembros adultos del territorio, aunque las interacciones entre machos y hembras son las más frecuentes. [2] [19] Las conductas de cortejo, como acicalarse y alimentarse, a menudo parecen simbólicas, con el paso de comida, como pequeños trozos de lenteja de agua , que ocurre en una postura de cabeza inclinada, generalmente del macho a la hembra, pero a veces al revés. El cortejo generalmente implica un llamado zumbador, emitido por los machos antes de montarse. [2] [19]
Los pūkeko presentan comportamientos específicos durante la incubación y la crianza de sus crías. Un estudio realizado en 1980 mostró que el período de incubación de sus huevos es de alrededor de 25 días en promedio, y que suele durar entre 23 y 27 días para los huevos puestos después de que haya comenzado la incubación continua, mientras que los huevos puestos antes pueden tardar hasta 29 días en eclosionar. [19] Durante este período, solo los adultos son responsables de la incubación, y las hembras generalmente toman más turnos que los machos; la hembra dominante a menudo asume el papel más importante. Los machos suelen sentarse en el nido al anochecer y son relevados por una hembra justo antes del amanecer. [19] [21] Las observaciones han demostrado que, aunque con frecuencia se observa a todas las aves de un territorio alimentándose juntas cuando la nidada está incompleta, los períodos de huevos desatendidos durante las últimas etapas de la incubación suelen ser breves y duran entre 2 y 15 minutos. [19]
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Una vez que los huevos eclosionan, los pūkeko construyen nidos de cría para los polluelos, que son nidífugos y requieren alimentación, guía, crianza y protección de los depredadores. La eclosión ocurre de forma asincrónica, generalmente durante dos o tres días, aunque ocasionalmente puede extenderse hasta seis días. [19] Los polluelos comienzan a alimentarse por sí mismos alrededor de los dos días de edad, pero aún reciben una parte sustancial de su alimento de los adultos hasta que tienen aproximadamente dos meses de edad. [19] El cuidado de los polluelos se distribuye de manera desigual entre los miembros del grupo, y todos, incluidos los juveniles de crías anteriores , desempeñan un papel. [9] Un estudio encontró que, en ausencia de crías subordinadas no reproductoras , el macho dominante tiende a proporcionar la mayor parte del cuidado, seguido de la hembra subordinada. Sin embargo, cuando hay crías no reproductoras, asumen un papel más importante en el cuidado de los polluelos, y los machos de un año generalmente brindan más ayuda que las hembras. [19] Otro estudio afirma que todos los machos de un grupo contribuyen por igual al cuidado parental , probablemente debido a que no existe una estimación precisa de su participación en la paternidad y son incapaces de reconocer a sus propias crías. [14]
Los calamones australianos muestran comportamientos territoriales y de dominio complejos , con parejas y grupos reproductores que defienden su área de distribución como un territorio de usos múltiples. Sin embargo, en los límites de estos territorios, la defensa pasa a un sistema de dominio relacionado con el espacio. [2] Todos los miembros de un grupo, incluidos los juveniles, participan activamente en la defensa del territorio, lo que demuestra un esfuerzo colectivo. [2] Fuera de la temporada de cría, parte de la población forma bandadas y, dentro de estos grupos, surge una jerarquía lineal donde los machos dominan a las hembras y los adultos afirman el dominio sobre los ejemplares de un año y los juveniles. [2] Las jerarquías de dominio están bien establecidas e influyen en el orden de las hembras reproductoras. [5] Curiosamente, las interacciones relacionadas con el dominio también se ven afectadas por el tamaño de los adornos del escudo frontal de los individuos, que sirven como señales de estatus social; los escudos más grandes indican un mayor dominio social. [6]
Cuando se ven amenazados por depredadores como los aguiluchos ( Circus approximans ), los pūkeko muestran comportamientos protectores formando grupos compactos en una postura de alerta, emitiendo fuertes llamadas de alarma mientras algunos individuos pueden volar para enfrentar la amenaza. [2] En estos escenarios, los pūkeko adultos emiten chillidos de advertencia, lo que incita a los polluelos a dispersarse y esconderse en la vegetación . [9] La estructura de red de las relaciones de dominio dentro de los grupos está influenciada por la homofilia sexual , lo que indica que los individuos del mismo sexo a menudo compiten por posiciones de reproducción. En particular, las hembras exhiben una intensa competencia intrasexual por estas posiciones, particularmente evidente en las redes de agresión.
[6] Aunque los machos dominantes no protegen a sus parejas ni interrumpen las cópulas de sus rivales, copulan con frecuencia para asegurar la paternidad . [14] Los individuos socialmente dominantes disfrutan de acceso prioritario a los recursos y desempeñan diferentes roles en el cuidado parental y la defensa del territorio en comparación con sus contrapartes subordinadas. [19]
Los calamones australianos suelen verse en los bordes de las carreteras cerca de humedales o zanjas de drenaje. Los estudios muestran que las razones de este comportamiento incluyen fuentes de alimento como invertebrados golpeados por vehículos y brotes de hierba del borde cortado, así como arena para la digestión en la molleja. Además, el borde de la carretera proporciona un entorno relativamente abierto que facilita las interacciones sociales entre estas aves. [15]
El pūkeko, conocido por su naturaleza audaz y astuta, tiene una relación compleja con los humanos que ha evolucionado a lo largo de los siglos. En la tradición maorí, el pūkeko aparece a menudo en la mitología. Se dice que se originó en los cielos, y que la figura legendaria Tāwhaki se encontró con el pájaro en su descenso a la Tierra en busca de aguas más frías debido al calor del sol. [11]
El color rojo se asociaba con la nobleza y el poder entre los maoríes, por lo que el pájaro era muy estimado y se lo tenía como mascota principal debido a su pico y patas rojas. [22] Aunque el pūkeko tiene importancia cultural, pronto se convirtió en un problema para las comunidades maoríes. Los pájaros atacaban con frecuencia los jardines de kumara y taro, lo que provocó frustración entre los primeros colonos. [9] A medida que los colonos europeos talaban los bosques y convertían la tierra en tierras de cultivo, las bandadas de pūkeko pasaron a centrarse en los cultivos de cereales y hortalizas, al tiempo que buscaban gusanos y larvas de hierba en los pastos húmedos. Para gestionar estas perturbaciones, los maoríes emplearon diversas estrategias, como ahuyentar a los pájaros, colocar trampas y construir vallas ligeras alrededor de sus jardines. [9] La inteligencia del pūkeko se reconoce en los proverbios maoríes, y se dice que una persona obstinada tiene "orejas de pūkeko" (taringa pākura), y un individuo experimentado se compara con un pūkeko (kua pūkekotia) . [9]
El llamativo pico y escudo rojos del ave suelen considerarse incongruentes; si bien su comportamiento puede ser objetable, el color rojo significa un alto estatus en muchos contextos dentro de la cultura maorí. [9] Varios mitos explican aún más los atributos del pūkeko. En un cuento, el embaucador Māui se enoja con el pūkeko, quemándole la cabeza durante su búsqueda de fuego. [9] Otro mito atribuye el comportamiento del ave a su ascendencia, afirmando que es la descendencia del poco atractivo Punga, una figura asociada con los celos y las travesuras. Cuando nació el pūkeko, Tāwhaki (el hermano de Punga) lo reclamó como hijo adoptivo, marcando su frente con su sangre como señal de su relación. [9]
En Samoa , se le llama manuali'i (literalmente, "pájaro jefe"). El rojo era el color preciado de la aristocracia polinesia y, aunque las aves con plumaje rojo (como el rabijunco de cola roja , algunos trepadores de miel hawaianos como el ʻiʻiwi y el loro marrón brillante ) eran muy apreciadas, el calamón era único en derivar su prestigio no del plumaje sino de su cara, pico y patas rojizas. En la antigua Samoa, solo los jefes podían tener estas aves como mascotas, y los primeros marineros europeos observaron que los jefes samoanos trataban a los calamones atados y/o enjaulados como mascotas domesticadas. Algunos samoanos también consideraban que el calamón era la encarnación de un demonio travieso y agresivo llamado Vave. [23] No existe ninguna tradición de que los calamones se capturaran como caza deportiva o alimento para aves de corral, excepto quizás en tiempos de necesidad.
En Nueva Zelanda, están protegidos como aves de caza nativas, lo que significa que solo se pueden cazar con licencia (de Fish and Game ) durante la temporada de caza de patos. A veces hay una temporada más larga en la costa oeste de la Isla Sur de Nueva Zelanda. Debido a sus hábitos de alimentación, los pūkeko son sacrificados ocasionalmente con permiso, a pesar de que existe un conocimiento limitado de cómo esta práctica afecta a las poblaciones de pūkeko y al ecosistema en general. [16]
Los pūkeko no suelen cazarse como alimento y la mayoría no se recogen después de la sesión de caza. Los maoríes los comían a veces, pero se consideraban un alimento pobre, [9] porque eran fibrosos y duros. En un relato escrito de hace más de 100 años, se describía a los maoríes atrapando pūkeko (cerca del lago Taupō ). Elegían un lugar adecuado donde se sabía que los pūkeko se alimentaban y clavaban una serie de estacas en el suelo. Estas estacas estaban conectadas por una fina cuerda de lino. Luego colgaban lazos similares a cabellos (hechos de fibra de árbol de la col ) a la altura adecuada, desde la cuerda de lino, para atrapar a los pūkeko mientras se alimentaban después del anochecer, en condiciones de poca luz. [24]
En Nueva Zelanda y Australia, las poblaciones se han expandido debido a la creación de nuevos lagos y estanques artificiales. La subespecie endémica de Palau también se ha considerado en peligro de extinción, [25] aunque un estudio de 2005 concluyó que la subespecie, aunque potencialmente amenazada, al menos ahora sigue siendo común. [26]
