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Parafilia

En este árbol filogenético , el grupo verde es parafilético ; está compuesto por un ancestro común (el tallo vertical verde más bajo) y algunos de sus descendientes, pero excluye el grupo azul (un grupo monofilético) que divergió del grupo verde.

Parafilia es un término taxonómico que describe un grupo que consta del último ancestro común del grupo y la mayoría de sus descendientes, pero excluye uno o más subgrupos. Se dice que el agrupamiento es parafilético con respecto a los subgrupos excluidos. Por el contrario, un grupo monofilético (un clado ) incluye un ancestro común y todos sus descendientes.

Los términos se utilizan comúnmente en filogenética (un subcampo de la biología ) y en el modelo de árbol de la lingüística histórica . Los grupos parafiléticos se identifican mediante una combinación de sinapomorfias y simplesiomorfias . Si faltan muchos subgrupos del grupo nombrado, se dice que es poliparafilético.

El término se hizo popular durante los debates de las décadas de 1960 y 1970 que acompañaron el auge de la cladística , habiendo sido acuñado por el zoólogo Willi Hennig para aplicarlo a taxones conocidos como Reptilia ( reptiles ), que es parafilético con respecto a las aves . Reptilia contiene el último ancestro común de los reptiles y todos los descendientes de ese ancestro excepto las aves. Otros grupos parafiléticos comúnmente reconocidos incluyen peces , monos y lagartos . [1] [ página necesaria ]

Etimología

El término parafilia , o parafilético , deriva de las dos palabras griegas antiguas παρά ( pará ), que significa "al lado, cerca", y φῦλον ( phûlon ), que significa "género, especie", [2] [3] y se refiere a la situación en el que uno o varios subgrupos monofiléticos de organismos (p. ej., géneros, especies) quedan separados de todos los demás descendientes de un ancestro común único.

Por el contrario, el término monofilia , o monofilético , se basa en el prefijo griego antiguo μόνος ( mónos ), que significa "solo, único, único", [2] [3] y se refiere al hecho de que un grupo monofilético incluye organismos que consisten en todos los descendientes de un ancestro común único .

En comparación, el término polifilia , o polifilético , utiliza el prefijo griego antiguo πολύς ( polús ), que significa "muchos, muchos", [2] [3] y se refiere al hecho de que un grupo polifilético incluye organismos que surgen de múltiples ancestrales. fuentes.

filogenética

Cladograma de los primates , que muestra una monofilia (los simios, en amarillo), una parafilia (los prosimios, en azul, incluida la mancha roja), y una polifilia (los primates nocturnos, los loris y los tarseros , en rojo) .

En cladística

Se dice que los grupos que incluyen a todos los descendientes de un ancestro común son monofiléticos . Un grupo parafilético es un grupo monofilético del cual se excluyen uno o más clados subsidiarios (grupos monofiléticos) para formar un grupo separado. El filósofo de la ciencia Marc Ereshefsky ha argumentado que los taxones parafiléticos son el resultado de la anagénesis en el grupo o grupos excluidos. [4] Un enfoque cladístico normalmente no otorga a los conjuntos parafiléticos el estatus de "grupos", ni los cosifica con explicaciones, ya que en la cladística no se los ve como productos reales de eventos evolutivos. [5]

Un grupo cuyos rasgos identificativos evolucionaron de manera convergente en dos o más linajes es polifilético (del griego πολύς [ polys ], "muchos"). En términos más generales, cualquier taxón que no sea parafilético o monofilético puede denominarse polifilético. Empíricamente, la distinción entre grupos polifiléticos y grupos parafiléticos es bastante arbitraria, ya que los estados de carácter de los ancestros comunes son inferencias, no observaciones. [ cita necesaria ]

Estos términos se desarrollaron durante los debates de las décadas de 1960 y 1970 que acompañaron el surgimiento de la cladística .

Muchos taxónomos consideran que los agrupamientos parafiléticos son problemáticos, ya que no es posible hablar con precisión de sus relaciones filogenéticas, sus rasgos característicos y su extinción literal. [6] [7] Los términos relacionados son grupo de tallos , cronoespecies , cladogénesis en ciernes, anagénesis o agrupaciones de 'grados' . Los grupos parafiléticos son a menudo reliquias de hipótesis obsoletas de relaciones filogénicas anteriores al surgimiento de la cladística. [8]

Ejemplos

Las avispas son parafiléticas, constituidas por el clado Apocrita sin hormigas ni abejas , que no suelen considerarse avispas; las moscas sierra (" Symphyta ") también son parafiléticas, ya que las Apocrita anidan dentro de los clados Symphytan.

Los procariotas (formas de vida unicelulares sin núcleo celular) son un grupo parafilético, porque excluyen a los eucariotas , un grupo descendiente. Las bacterias y las arqueas son procariotas, pero las arqueas y los eucariotas comparten un ancestro común que no es ancestral de las bacterias. La distinción procariota/eucariota fue propuesta por Edouard Chatton en 1937 [9] y fue generalmente aceptada después de ser adoptada por Roger Stanier y CB van Niel en 1962. El código botánico (el ICBN, ahora ICN ) abandonó la consideración de la nomenclatura bacteriana en 1975. ; Actualmente, la nomenclatura procariótica está regulada por el ICNB con una fecha de inicio del 1 de enero de 1980 (en contraste con la fecha de inicio de 1753 según el ICBN/ICN). [10]

Entre las plantas, las dicotiledóneas (en el sentido tradicional) son parafiléticas porque el grupo excluye a las monocotiledóneas . "Dicotiledón" no se ha utilizado como clasificación botánica durante décadas, pero se permite como sinónimo de Magnoliopsida. [nota 1] El análisis filogenético indica que las monocotiledóneas son un desarrollo de un ancestro dicotiledóneo . La exclusión de las monocotiledóneas de las dicotiledóneas convierte a estas últimas en un grupo parafilético. [11]

Entre los animales, varios grupos familiares no son, de hecho, clados. El orden Artiodactyla ( ungulados pares ), tal como se define tradicionalmente, es parafilético porque excluye a los cetáceos (ballenas, delfines, etc.). Según las filas del Código ICZN , los dos taxones son órdenes separados. Los estudios moleculares, sin embargo, han demostrado que los Cetacea descienden de ancestros artiodáctilos, aunque la filogenia precisa dentro del orden sigue siendo incierta. Sin los cetáceos, los artiodáctilos son parafiléticos. [12] La clase Reptilia es parafilética porque excluye a las aves (clase Aves ). Según una clasificación tradicional, estos dos taxones son clases separadas. Sin embargo, las aves son un taxón hermano de un grupo de dinosaurios (parte de Diapsida ), los cuales son "reptiles". [13]

Los osteichthyes , peces óseos, son parafiléticos cuando se circunscriben para incluir sólo Actinopterygii (peces con aletas radiadas) y Sarcopterygii (peces pulmonados, etc.), y excluir los tetrápodos ; más recientemente, Osteichthyes se trata como un clado, incluidos los tetrápodos. [14] [15]

Las " avispas " son parafiléticas y consisten en Apocrita de cintura estrecha sin hormigas ni abejas . [16] Las moscas sierra ( Symphyta ) son igualmente parafiléticas y forman todos los himenópteros excepto Apocrita, un clado en lo profundo del árbol de la mosca sierra. [14] Los crustáceos no son un clado porque los Hexapoda (insectos) están excluidos. El clado moderno que los abarca a todos es el Tetraconata . [17] [18]

Uno de los objetivos de la taxonomía moderna durante los últimos cincuenta años ha sido eliminar de las clasificaciones formales los "grupos" parafiléticos, como los ejemplos que se dan aquí. [19] [20]

Parafilia en especies

Las especies tienen un estatus especial en la sistemática como característica observable de la naturaleza misma y como unidad básica de clasificación. [21] Algunas articulaciones del concepto filogenético de especie requieren que las especies sean monofiléticas, pero las especies parafiléticas son comunes en la naturaleza, en la medida en que no tienen un solo ancestro común. De hecho, para los taxones que se reproducen sexualmente, ninguna especie tiene un organismo con un "único ancestro común". La parafilia es común en la especiación , mediante la cual una especie madre (una paraespecie ) da lugar a una especie hija sin extinguirse ella misma. [22] Las investigaciones indican que hasta el 20 por ciento de todas las especies animales y entre el 20 y el 50 por ciento de las especies de plantas son parafiléticas. [23] [24] Teniendo en cuenta estos hechos, algunos taxónomos sostienen que la parafilia es un rasgo de la naturaleza que debe reconocerse en niveles taxonómicos superiores. [25] [26]

Los cladistas defienden un concepto filogenético de especie [27] que no considera que las especies exhiban las propiedades de monofilia o parafilia, conceptos bajo esa perspectiva que se aplican sólo a grupos de especies. [28] Consideran que la extensión de Zander del argumento de las "especies parafiléticas" a taxones superiores representa un error de categoría [29]

Usos de los grupos parafiléticos

Cuando la aparición de rasgos significativos ha llevado a un subclado por un camino evolutivo muy divergente del de un clado más inclusivo, a menudo tiene sentido estudiar el grupo parafilético que queda sin considerar el clado más grande. Por ejemplo, ha tenido lugar la evolución neógena de los Artiodactyla (ungulados pares, como ciervos, vacas, cerdos e hipopótamos; tenga en cuenta que Cervidae , Bovidae , Suidae e Hippopotamidae , las familias que contienen estos diversos artiodáctilos, son todos grupos monofiléticos). en ambientes tan diferentes al de los Cetáceos (ballenas, delfines y marsopas) que los Artiodactyla a menudo se estudian de forma aislada a pesar de que los cetáceos son un grupo descendiente. El grupo de los procariotas es otro ejemplo; es parafilético porque está compuesto por dos Dominios (Eubacteria y Archaea) y excluye (los eucariotas ). Es muy útil porque tiene una distinción claramente definida y significativa (ausencia de núcleo celular, plesiomorfia ) de sus descendientes excluidos. [ cita necesaria ]

Además, algunos sistemáticos reconocen que los grupos parafiléticos están involucrados en transiciones evolutivas, por ejemplo, el desarrollo de los primeros tetrápodos a partir de sus ancestros. Cualquier nombre que se dé a estos hipotéticos ancestros para distinguirlos de los tetrápodos («peces», por ejemplo) necesariamente selecciona un grupo parafilético, porque los tetrápodos descendientes no están incluidos. [30] Otros sistemáticos consideran que la cosificación de grupos parafiléticos oscurece los patrones inferidos de la historia evolutiva. [31]

El término " grado evolutivo " se utiliza a veces para grupos parafiléticos. [32] Además, los conceptos de monofilia , parafilia y polifilia se han utilizado para deducir genes clave para los códigos de barras de diversos grupos de especies. [33]

Rasgos evolucionados independientemente

Las hipótesis filogenéticas actuales sobre las relaciones de tetrápodos implican que la viviparidad , la producción de descendencia sin la puesta externa de un huevo fertilizado, se desarrolló de forma independiente en los linajes que condujeron a los humanos ( Homo sapiens ) y a los eslizones acuáticos del sur ( Eulampus tympanum , una especie de lagarto). Dicho de otra manera, la viviparidad es una sinapomorfia para Theria dentro de los mamíferos, y una autapomorfia para Eulamprus tympanum (o quizás una sinapomorfia, si otras especies de Eulamprus también son vivíparas). [ cita necesaria ]

Las agrupaciones basadas en rasgos desarrollados de forma independiente, como estos ejemplos de viviparidad, representan ejemplos de polifilia , no de parafilia. [ cita necesaria ]

No parafilia

Lista no exhaustiva de grupos parafiléticos

La siguiente lista recapitula una serie de grupos parafiléticos propuestos en la literatura y proporciona los taxones monofiléticos correspondientes.

Lingüística

El concepto de parafilia también se ha aplicado a la lingüística histórica , donde los métodos de la cladística han encontrado cierta utilidad para comparar lenguas. Por ejemplo, las lenguas formosanas forman un grupo parafilético de las lenguas austronesias porque constan de nueve ramas de la familia austronesia que no son malayo-polinesias y están restringidas a la isla de Taiwán . [67]

Ver también

Notas

  1. ^ La historia de la clasificación de las plantas con flores se puede encontrar en Historia de la clasificación de las plantas con flores .

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Bibliografía

enlaces externos

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