Phengaris rebeli (anteriormente Maculinea rebeli ), nombre común Alcon azul de montaña , [1] es una especie de mariposa de la familia Lycaenidae . Fue encontrada y descrita por primera vez en Estiria , Austria, en el monte Hochschwab alrededor de 1700. [2] Aunque inicialmente se clasificó como una subespecie de P. alcon , un investigador europeo, Lucien A. Berger, la designó como una especie separada en 1946. Las similitudes genéticas entre P. rebeli y P. alcon han llevado a muchos investigadores a argumentar que las dos son la misma especie y que las diferencias se deben a la variación intraespecífica . [2]
Aunque P. rebeli se encuentra en todo el Paleártico (ver subespecies), es difícil determinar el rango preciso de la especie debido a la confusión con P. alcon . [3]
Los ecólogos del comportamiento han descubierto que su papel como parásito de cría es de particular interés ya que, a diferencia de muchos parásitos de cría, no oviposita directamente en los nidos de los huéspedes. P. rebeli parasita a la especie de hormiga de la colonia Myrmica schencki como larva utilizando mimetismo químico para engañar a las hormigas haciéndoles creer que son larvas de hormigas; así, las hormigas traen orugas de P. rebeli a sus nidos y las alimentan. [4] P. rebeli depende de la planta Gentiana cruciata al principio de su ciclo de vida [5] y es vulnerable al parasitismo de Ichneumon eumerus mientras está dentro del nido de M. schencki . [6] Fue incluida en la Lista Roja de la UICN en 2000 y está clasificada como una especie vulnerable a la extinción . [7]
El género Phengaris se consideraba anteriormente un subgrupo dentro del género Maculinea (lo que explica por qué P. rebeli se conocía anteriormente como M. rebeli ) y se piensa que el clado Maculinea-Phengaris es una sección dentro de Glaucopsyche . Hay tres grupos dentro de este clado Maculinea-Phengaris : el grupo alcon , el grupo teleius y el grupo Arion-Phengaris . [8]
Los grupos se dividen en función de sus estrategias alternativas de parasitismo de las hormigas hospedadoras. [8] La estrategia depredadora (en la que la oruga consume a las hormigas hospedadoras) y la estrategia del cuco (en la que las orugas se alimentan de la regurgitación de las hormigas) son características derivadas del grupo alcon , con la estrategia depredadora habiendo evolucionado del grupo teleius y la estrategia del cuco habiendo evolucionado del grupo arion-Phengaris . Otra forma en que estos grupos se clasifican es por si liberan o no una sustancia química ( secreciones del órgano nectario dorsal ) para atraer la atención de la hormiga hospedadora. Este rasgo no es tan prominente en los ancestros del grupo alcon y en M. nausithous , que es parte del grupo teleius . [8]
P. rebeli está estrechamente relacionado con ambas subespecies de Phengaris alcon ( P. alcon alcon y P. alcon kondakovi ), siendo P. alcon alcon más estrechamente relacionado con P. rebeli que con P. alcon kondakovi . [8]
Varios investigadores sostienen que P. rebeli no ha evolucionado hasta convertirse en una especie separada de Phengaris alcon y que cualquier variación entre los dos grupos se debe a una variación intraespecífica . [2] Ambas especies comparten una morfología adulta , ADN y aloenzimas similares . Además, ambas tienen métodos similares de parasitar a la hormiga huésped: actúan como "cucos" parásitos dentro del hormiguero y se alimentan de la regurgitación de las hormigas. [9] Esto se compara con el método alternativo de depredación utilizado por Maculinea arion . [9]
Para probar esta hipótesis , los investigadores examinaron cómo cada especie utilizaba a las hormigas hospedadoras. [10] M. schencki y M. sabuleti son parasitadas por P. rebeli mientras que M. salina y M. vandeli son parasitadas por P. alcon . M. scabrinodis es parasitada tanto por P. rebeli como por P. alcon ; sin embargo, es mucho más probable que P. alcon parasite a M. scabrinodis que P. rebeli . [10] Los investigadores encontraron que, en general, era mucho más probable que P. alcon parasitara a la hormiga hospedadora que P. rebeli ; sin embargo, los hormigueros que albergaban a P. alcon eran mucho más pequeños y albergaban poblaciones más bajas que los hormigueros que albergaban a P. rebeli . [10]
Las P. rebeli se distinguen por sus grandes alas azules, con los machos mostrando un tono azul violáceo y las hembras mostrando áreas basales azules intercaladas con manchas marrones, similar a otras mariposas del género. [11] La parte inferior de las alas es de un marrón oscuro con pequeñas manchas negras que están rodeadas de blanco. Esta especie se puede distinguir de su pariente cercano, P. alcon , por los márgenes negros más amplios de la parte superior de las alas de los machos y las extensas áreas basales azules de las alas de las hembras. Tiene una envergadura de aproximadamente 32–36 mm. [12]
Reside en áreas bastante secas en elevaciones más bajas y prados húmedos entre árboles en elevaciones alpinas y se encuentra en altitudes de 1000 a 2000 metros. [11] Las poblaciones de P. rebeli se concentran en la parte norte de Portugal y Grecia , los Pirineos occidentales , Francia y la parte oriental de Alemania . [11]
Esta mariposa comienza su vida como huevos depositados en las hojas de las plantas Gentiana cruciata . [5] Las orugas eclosionan y se alimentan de las flores y frutos en desarrollo de la planta. Después de alimentarse y crecer durante cuatro estadios , las orugas caen al suelo. [13] Allí, la oruga libera sustancias químicas que imitan a las larvas de las hormigas Myrmica . Si una hormiga encuentra la oruga, la llevará de regreso a su nido. Una vez dentro del nido, la oruga engaña a las hormigas para que la alimenten y la cuiden. [4] P. rebeli se transforma en pupa dentro del hormiguero y sale arrastrándose como adulta.
P. rebeli elige dónde poner sus huevos basándose en el tamaño de las hojas de G. cruciata y no en la ubicación de la colonia de hormigas Myrmica más cercana. [14] Este hecho está respaldado por el momento de su oviposición. P. rebeli pone sus huevos durante la cálida temporada de verano, cuando es más probable que las hormigas Myrmica estén bajo tierra. [14] Los investigadores también observaron que las hembras no basaban su oviposición en el lugar donde encontraban nidos de Myrmica . [14]
Las poblaciones más grandes de G. cruciata están asociadas con una mayor producción de flores y semillas , pero también con una mayor frecuencia de alimentación de P. rebeli en la planta. [5] Los investigadores están particularmente interesados en la planta G. cruciata porque tanto P. rebeli como G. cruciata están en peligro de extinción . [5] Los lepidopteristas han sugerido que la conservación de P. rebeli requiere centrarse en la conservación de G. cruciata . [5]
Phengaris rebeli es un parásito de cría , un organismo que manipula a otro organismo (el huésped) para criar a su descendencia; en este caso, P. rebeli parasita a una especie particular de hormiga, la Myrmica schencki . Se descubrió por primera vez que P. rebeli era un parásito de cría cuando un investigador observó que las hormigas M. schencki llevaban las larvas de P. rebeli a su propio nido. [4] Una de las hipótesis propuestas para este parasitismo era que las larvas de P. rebeli liberaban sustancias químicas para confundir a las hormigas y hacerlas creer que eran larvas de hormiga. [4]
Se determinó que las larvas de P. rebeli utilizan mimetismo químico para persuadir a las hormigas M. schencki de que son parte de la cría de hormigas. [4] Además, las hormigas M. schencki no pueden distinguir las diferencias físicas entre las larvas de P. rebeli y otras crías no emparentadas porque las larvas de P. rebeli son mucho más similares a las larvas de M. schencki que a las larvas de cualquier otra especie de hormiga. [4]
Las P. rebeli viven en hábitats diferentes, por lo que no parasitan la misma especie de hormiga Myrmica . [15] Mediante la observación y la experimentación, los investigadores descubrieron que si las P. rebeli intentan parasitar una especie de hormiga Myrmica diferente a la que normalmente lo hacen, las hormigas Myrmica identificarán a las larvas de P. rebeli como intrusas y matarán al 100% de las larvas de P. rebeli . Las diferencias entre las P. rebeli son que sintetizan hidrocarburos diferentes , lo que les permite imitar diferentes especies de hormigas Myrmica . Esto explica por qué no tienen éxito en ser confundidas con otra especie de hormiga Myrmica y la consiguiente tasa de mortalidad del 100% cuando la otra especie de hormiga Myrmica no es engañada. [15]
Una vez que las larvas de P. rebeli se infiltran en la cría del huésped , ascienden a los rangos sociales más altos de la jerarquía del huésped utilizando la acústica para lograr la aceptación social de las hormigas obreras M. schencki . Las larvas y pupas de P. rebeli logran esto imitando el sonido que hace la reina de la colonia de hormigas, tanto mientras es larva como pupa en la colonia. [16]
Si bien los miembros de la colonia de hormigas Myrmica pueden identificarse entre sí a través de señales químicas, los rangos sociales están parcialmente determinados por la acústica del sonido. [17] Por lo tanto, una vez que las P. rebeli comienzan a imitar el sonido de la reina hormiga, las hormigas obreras comienzan a tratar a las P. rebeli como si fueran la reina hormiga. [16] Por otro lado, la reina hormiga trata a las larvas y pupas de P. rebeli como si fueran rivales, ya que es la única en la colonia que reconoce que las larvas de P. rebeli no son larvas de hormiga. [18]
Las funciones más comunes de los sonidos de la reina hormiga son reclutar obreras, oler a las compañeras de nido y facilitar los intercambios orales de comida y feromonas . [18] Sin embargo, lo más importante es el hecho de que los ruidos de angustia hechos por la reina hacen que las obreras levanten la guardia y refuercen su protección.
Los investigadores especulan que el mimetismo acústico está relacionado con el nivel de interacción entre el huésped y el parásito. En el género Phengaris , hay dos estrategias diferentes: la estrategia del cuco utilizada por P. rebeli y la estrategia depredadora utilizada por Phengaris arion . [19] En P. rebeli , las larvas de Phengaris se integran en la colonia y son atendidas por hormigas obreras. Sin embargo, las larvas en especies depredadoras se alimentan de la cría de las hormigas y, en consecuencia, pasan gran parte de su vida escondidas en bolsillos del nido de cría. [19]
Existen dos fases en la integración de P. rebeli en una colonia de hormigas Myrmica schencki : la integración inicial y la integración completa. En ambas etapas, una oruga de P. rebeli es llevada al nido de cría; sin embargo, en la integración completa, P. rebeli también alcanza su alto estatus social dentro de la sociedad anfitriona. Ese estatus es crucial para sobrevivir a los períodos de estrés de la colonia anfitriona, como la escasez de alimentos. [20]
Los estudios han demostrado que las orugas de P. rebeli se benefician más cuando parasitan una colonia de hormigas Myrmica schencki que una colonia de cualquier otra especie de hormiga. Cuando las colonias de hormigas Myrmica se encuentran con un período de escasez de alimento, más orugas de P. rebeli sobreviven que si esta escasez de alimento ocurriera en colonias de otras especies. [21] Esto se debe a que las orugas de P. rebeli tienen un rango social más bajo en otras especies de hormigas en comparación con su rango social en la colonia de hormigas M. schencki . [21] Este fenómeno se observa durante épocas de estrés, cuando algunas de las orugas hambrientas de P. rebeli secretan compuestos para atraer la atención de la colonia de hormigas que han parasitado. [21] Aunque las hormigas M. schencki todavía son engañadas haciéndoles creer que las P. rebeli son de su propia prole, estos compuestos no imitan a los de las sociedades de especies no hospedantes en otras especies de hormigas y, por lo tanto, dan como resultado que las P. rebeli sean identificadas como intrusas y asesinadas. [21]
Por otra parte, M. schencki prefiere alimentar a P. rebeli durante épocas de escasez de alimentos. [22] Así, en períodos de hambruna, las orugas de P. rebeli en general muestran una tasa de supervivencia más alta que las larvas de M. schencki . [20]
Muchas mariposas son polimórficas . Las orugas de P. rebeli son polimórficas, tienen dos estrategias para vivir y crecer bajo tierra: existir como larvas de desarrollo rápido (FDL) o larvas de desarrollo lento (SDL). Después de que la cría de hormigas adopta la FDL, que comprende aproximadamente el 25% del total de larvas de P. rebeli , [23] la FDL completa el crecimiento la siguiente primavera y eclosiona (emerge como un adulto de la pupa) a principios del verano para completar su ciclo de vida. [24] La SDL, que comprende el 75% de las larvas de P. rebeli , no crece mucho durante el primer año, pero crece rápidamente durante la primera parte del segundo verano y permanece un segundo invierno dentro de las colonias de hormigas. [24] Si bien ambos tipos de larvas finalmente forman pupas de tamaño similar, sus tasas de crecimiento polimórfico podrían indicar estrategias de adaptación alternativas y diferentes formas de explotar los recursos alimenticios de M. schencki . [24]
Otros investigadores plantean la hipótesis de que otra estrategia de crecimiento alternativa evolucionará en P. rebeli , en la que P. rebeli parasitará a las hormigas M. schencki durante un período de tiempo incluso más largo que las larvas de desarrollo lento. Sin embargo, la mayoría de los investigadores encuentran esta hipótesis muy improbable porque no es una estrategia evolutivamente estable . Al ritmo en que P. rebeli parasita a las hormigas M. schencki , es poco probable que la colonia anfitriona dure como fuente de alimento viable durante más de dos años (la vida media del polimorfo más largo de P. rebeli ). Una vez que la colonia anfitriona alcanza su vida útil de dos años y muere, P. rebeli pierde su fuente de alimento y muere también. [23]
La tasa de desarrollo de P. rebeli muestra una gran plasticidad fenotípica (cambia su tasa de desarrollo en respuesta a cambios en el entorno), ya que se desarrolla muy rápidamente en el laboratorio y en los Pirineos y los Alpes del Sur . [25] Los científicos plantean la hipótesis de que esta plasticidad se debe a las condiciones cálidas y a una mayor exposición a la luz, lo que afecta al desarrollo larvario. También se cree que los abundantes recursos alimentarios desempeñan un papel en el desarrollo acelerado. [25]
Los estudios han demostrado que las larvas de P. rebeli de menor tamaño de Hungría normalmente eclosionan a fines de junio o mediados de julio; sin embargo, cuando se estudian estas poblaciones en laboratorios, no eclosionan hasta fines de agosto. [25] Esto ha llevado a los investigadores a especular que las larvas de P. rebeli que no reciben la alimentación adecuada pueden desarrollarse completamente en un año y actuar como un adulto funcional. Sin embargo, es poco probable que sean bivoltinas (que produzcan dos crías en una temporada). Esta hipótesis está respaldada por el hecho de que ciertos investigadores afirman que las larvas de P. rebeli pueden tener un desarrollo continuo. [25]
Se cree que la relación parasitaria entre las orugas de P. rebeli y sus hormigas hospedadoras ha evolucionado a partir de una relación mutualista. Las larvas de P. rebeli se alimentan de crías de hormigas mientras producen secreciones ricas en azúcar que las hormigas obreras absorben. En un experimento, los individuos de P. rebeli que consumieron larvas de hormigas se desarrollaron más rápidamente que los que no lo hicieron. Además, a pesar de su ofrenda nutritiva a la colonia de hormigas, invariablemente impusieron una pérdida neta en las tasas de supervivencia de las obreras y la cría, lo que demuestra que la especie es parásita (en lugar de mutualista ) en todas las etapas de su colonia hospedadora. [26]
Aunque P. rebeli es un parásito, actúa como huésped de la avispa icneumónida parasitoide , Ichneumon eumerus . [6] I. eumerus intenta parasitar las orugas de P. rebeli dentro de un nido de Myrmica . La avispa adulta busca nidos de hormigas Myrmica mediante el olfato y responde con fuerza solo a los nidos que contienen P. rebeli, que parasita con mayor frecuencia y éxito. [6]
Después de localizar un nido de M. schnecki , la avispa entra sólo si contiene orugas de P. rebeli . [6] Puede entrar en el nido sin ser atacada por un enjambre liberando una sustancia química que hace que las hormigas obreras se ataquen entre sí en lugar de concentrar sus esfuerzos en la avispa. Una vez que la avispa llega a las orugas, pone huevos en ellas. Una vez que los huevos de la avispa eclosionan, las larvas se alimentan de la oruga y finalmente la matan. [6]
P. rebeli ha sido estudiada rigurosamente en Europa porque tiene un estatus de conservación prioritario y fue clasificada como "vulnerable" en 2000 por la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . [7] Fue traída por primera vez a la atención de la UICN y listada en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN en 1986. La especie fue categorizada como "vulnerable" porque su población disminuyó en un 20-50% en los últimos 25 años y ha sido extirpada de al menos un país.
Se cree que las causas de esta drástica reducción de la población son los cambios en el uso de las tierras agrícolas, el abandono de la gestión extensiva y la deforestación . [7] A medida que disminuye el hábitat de la planta alimenticia Gentiana cruciata , la población de P. rebeli también disminuye. [7]
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