stringtranslate.com

Ichneumonidae

Los Ichneumonidae, también conocidos como avispas icneumónidas , avispas icneumónidas , icneumónidos o avispas de Darwin , son una familia de avispas parasitoides del orden de insectos Hymenoptera . Son uno de los grupos más diversos dentro de los himenópteros con aproximadamente 25.000 especies descritas hasta 2016. [ 2] Sin embargo, esto probablemente representa menos de una cuarta parte de su verdadera riqueza ya que faltan estimaciones confiables, junto con gran parte del conocimiento más básico sobre su ecología , distribución y evolución . [1] Se estima que hay más especies en esta familia que especies de aves y mamíferos combinados. [3] Las avispas icneumónidas, con muy pocas excepciones, atacan las etapas inmaduras de insectos holometábolos y arañas, matando finalmente a sus huéspedes. [4] Por lo tanto, cumplen un papel importante como reguladores de las poblaciones de insectos, tanto en sistemas naturales como seminaturales, lo que las convierte en agentes prometedores para el control biológico . [5]

Insecto volador de color amarillo y negro que carece de ovipositor... Avispa icneumónida macho
Avispa icneumónida macho

La distribución de los icneumónidos se consideraba tradicionalmente una excepción al gradiente latitudinal común en la diversidad de especies , ya que se pensaba que la familia era más rica en especies en la zona templada en lugar de en los trópicos, pero ahora se han descubierto numerosas especies tropicales nuevas.

Etimología e historia

Los insectos de la familia Ichneumonidae se denominan comúnmente avispas icneumónidas o icneumónidos . Sin embargo, el término avispas icneumónidas puede referirse específicamente al género Ichneumon dentro de Ichneumonidae y, por lo tanto, puede causar confusión. Un grupo de especialistas en icneumónidos ha propuesto avispas de Darwin como un mejor nombre vernáculo para la familia. [5] Términos menos exactos son moscas icneumónidas (no están estrechamente relacionadas con las moscas verdaderas ) y avispas escorpión debido al alargamiento y curvatura extremos del abdomen ( los escorpiones son arácnidos, no insectos).

El nombre deriva del latín ichneumon, del griego antiguo ἰχνεύμων (ikhneúmōn, "rastreador"), de ἴχνος (íkhnos, "huella, pisada"). El nombre apareció por primera vez en la " Historia de los animales " de Aristóteles , c. 343 a. C. Aristóteles señaló que el ichneumon caza arañas, es una avispa más pequeña que las avispas comunes y lleva a su presa a un agujero en el que deposita sus larvas y que sellan el agujero con barro. [6] Sin embargo, los escritos de Aristóteles describen con mayor precisión a las avispas alfareras que a las verdaderas avispas ichneumon, que no construyen nidos de barro y no pican.

Descripción

Los icneumónidos adultos se parecen superficialmente a otras avispas . Tienen una cintura delgada, dos pares de alas, un par de ojos compuestos grandes a los lados de la cabeza y tres ocelos en la parte superior de la cabeza. Su tamaño varía considerablemente desde unos pocos milímetros hasta siete o más centímetros.

Los icneumónidos tienen más segmentos antenales que las avispas típicas aculeadas ( Aculeata : Vespoidea y Apoidea ): los icneumónidos suelen poseer 16 o más, mientras que la mayoría de las otras avispas tienen 13 o menos. A diferencia de las avispas aculeadas, que tienen un ovipositor modificado para la captura de presas y la defensa, y no pasan sus huevos a lo largo del aguijón , las hembras de icneumónidos tienen un ovipositor no modificado que utilizan para poner huevos dentro o sobre su huésped. Los icneumónidos generalmente inyectan veneno junto con el huevo, pero solo las especies más grandes (algunas en los géneros Netelia y Ophion ) con ovipositores relativamente cortos utilizan el ovipositor en defensa. Los machos no poseen aguijones ni ovipositores en ninguno de los linajes.

Los icneumónidos se distinguen de su grupo hermano Braconidae principalmente por la venación del ala. El ala anterior del 95% de los icneumónidos tiene la vena 2m-cu (en el sistema Comstock-Needham ), que está ausente en los braconidos. La vena 1rs-m del ala anterior está ausente en todos los icneumónidos, pero está presente en el 85% de los braconidos. En el ala posterior de los icneumónidos, la vena rs-m se une a Rs apicalmente a (o raramente opuesta) la división entre las venas Rs y R1. En los braconidos, la vena rs-m se une basalmente a esta división. Los taxones también difieren en la estructura del metasoma: alrededor del 90% de los icneumónidos tienen una sutura flexible entre los tergitos 2 y 3, mientras que estos tergitos están fusionados en los braconidos (aunque la sutura es secundariamente flexible en Aphidiinae ). [7]

Distribución

Los icneumónidos se encuentran en todos los continentes, con excepción de la Antártida. Habitan prácticamente todos los hábitats terrestres, siempre que existan huéspedes invertebrados adecuados.

La distribución de la riqueza de especies de icneumónidos es objeto de un debate permanente. Durante mucho tiempo se creyó que esta familia era rara en los trópicos y que, en su mayor riqueza de especies, se encontraba en la región templada. Por ello, se convirtió en un ejemplo clásico de un gradiente de diversidad latitudinal "excepcional" . [8] Recientemente, esta creencia ha sido cuestionada, tras el descubrimiento de numerosas especies tropicales nuevas. [9] [10] [11]

Reproducción y alimentación

Unas pocas especies de icneumónidos ponen sus huevos en el suelo, pero la gran mayoría inyecta los huevos directamente en el cuerpo de su huésped o en su superficie, y esto puede requerir la penetración del sustrato alrededor del huésped, como en las larvas del huésped perforadoras de madera que viven en el interior de los troncos de los árboles, lo que requiere que el icneumón perfore su ovipositor a través de varios centímetros de madera sólida (por ejemplo, las especies de Megarhyssa ). Después de la eclosión, la larva del icneumónido consume a su huésped aún vivo. Los huéspedes más comunes son larvas o pupas de lepidópteros , coleópteros e himenópteros . Algunas especies de la subfamilia Pimplinae también parasitan arañas. Los hiperparasitoides como Mesochorinae ovipositan dentro de las larvas de otros icneumónidos. Los huéspedes de algunas especies son plagas agrícolas, por lo tanto, los icneumones a veces son valiosos para el control biológico de plagas , pero los huéspedes de la mayoría de las especies son desconocidos; La información del huésped ha sido revisada y resumida por varios investigadores, por ejemplo, Aubert, [12] [13] [14] Perkins. [15] [16] y Townes . [17]

Los icneumónidos utilizan estrategias tanto idiobiontes como koinobiontes. Los idiobiontes paralizan a su anfitrión y le impiden moverse o crecer. Los koinobiontes permiten que su anfitrión continúe creciendo y desarrollándose. En ambas estrategias, el anfitrión suele morir después de algunas semanas, después de las cuales la larva del icneumónido emerge y pupa. [18]

Los adultos de los icneumónidos se alimentan de una gran variedad de alimentos, entre los que se incluyen la savia y el néctar de las plantas; las hembras de algunas especies también se alimentan de sus hospedadores sorbiendo los fluidos corporales liberados durante la oviposición, o incluso apuñalando a insectos hospedadores y no hospedadores para absorber sus fluidos corporales. Pasan gran parte de su tiempo activo buscando hospedadores (hembras de icneumónidos) o hembras emergentes (machos de icneumónidos). [19] La presión de parasitismo ejercida por los icneumónidos puede ser tremenda, y a menudo son uno de los principales reguladores de las poblaciones de invertebrados. [20] [21] Es bastante común que entre el 10 y el 20 % o más de la población de un hospedador esté parasitada (aunque las tasas de parasitismo reportadas a menudo incluyen parasitoides no icneumónidos). [22] [23]

Taxonomía y sistemática

Un icneumónido capturado en ámbar hace 15-20 millones de años.

La taxonomía de los icneumónidos es aún poco conocida. La familia es muy diversa y contiene 24.000 especies descritas. Se estima que existen aproximadamente 60.000 especies en todo el mundo, aunque algunas estimaciones sitúan este número en más de 100.000. Están muy submuestreadas y los estudios de su diversidad suelen producir un número muy elevado de especies que están representadas por un solo individuo. [24] [25] Debido a la alta diversidad, la existencia de numerosas especies pequeñas y difíciles de identificar y el hecho de que la mayoría de las especies no se han descubierto, ha resultado difícil resolver la filogenia de los icneumónidos. Incluso las relaciones entre subfamilias no están claras. La gran diversidad también significa que los datos de secuencias de ADN solo están disponibles para una pequeña fracción de las especies, y los estudios cladísticos detallados requieren una gran capacidad de procesamiento.

Entre los catálogos extensos de los icneumónidos se incluyen los de Aubert, [12] [13] [14] Gauld, [26] Perkins, [15] [16] y Townes . [17] [27] [28] [29] [30] Sin embargo, debido a las dificultades taxonómicas involucradas, sus clasificaciones y terminología son a menudo confusamente contradictorias. Varios autores destacados han llegado al punto de publicar importantes revisiones que desafían el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica . [27] [28] [29] [30] [31] [32]

El gran número de especies de Ichneumonidae puede deberse a la evolución del parasitoidismo en Hymenoptera, que ocurrió hace aproximadamente 247 millones de años. [33] [34] Ichneumonidae es la rama basal de Apocrita , que junto con Orussoidea conforma el linaje en el que evolucionó el parasitoidismo en Hymenoptera, y se cree que algunos icneumónidos han estado en estasis durante millones de años y se parecen mucho al ancestro común en el que evolucionó el parasitoidismo. Este ancestro común probablemente fue una avispa de madera ectoparasitoide que parasitaba larvas de escarabajos perforadores de madera en árboles. [35] La familia ha existido desde al menos el Cretácico Inferior ( c. 125 millones de años), [36] [37] pero probablemente apareció ya en el Jurásico (c. 181 millones de años), poco después de la aparición de sus principales grupos hospedadores. [38] Se diversificó durante el Oligoceno.

Subfamilias

En 1999, los icneumónidos actuales se dividieron en 39 subfamilias, [39] [40] cuyos nombres y definiciones han variado considerablemente. En 2019, el análisis filogenético molecular y morfológico combinado de la familia dio como resultado el reconocimiento de las siguientes 41 subfamilias, además de la extinta Labenopimplinae . [41]

Icneumólogos famosos

Entre los icneumólogos famosos se incluyen:

Darwin y los icneumónidos

La crueldad percibida de los icneumónidos preocupó a filósofos, naturalistas y teólogos del siglo XIX, quienes encontraron que el ciclo de vida de los parasitoides era incompatible con la noción de un mundo creado por un Dios amoroso y benévolo. [42] Charles Darwin encontró el ejemplo de los icneumónidos tan inquietante que contribuyó a sus crecientes dudas sobre la naturaleza y la existencia de un Creador. En una carta de 1860 al naturalista estadounidense Asa Gray , Darwin escribió:

Reconozco que no puedo ver tan claramente como otros, y como yo quisiera, la evidencia de un designio y una beneficencia por todas partes. Me parece que hay demasiada miseria en el mundo. No puedo convencerme de que un Dios benéfico y omnipotente hubiera creado deliberadamente a los icneumónidos con la intención expresa de que se alimentaran dentro de los cuerpos vivos de las orugas, o de que un gato jugara con ratones. [43]

Morfología

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Quicke, DLJ (2015). Las avispas parasitoides bracónidas e icneumónidas: biología, sistemática, evolución y ecología . Chichester: John Wiley & Sons, Ltd.
  2. ^ Yu, DS; van Achterberg, C.; Horstmann, K. (2016). Taxapad 2016. Ichneumonoidea 2015 (Información biológica y taxonómica), Base de datos del catálogo interactivo Taxapad en memoria flash. Nepean, Ottawa, Canadá.
  3. ^ J. LaSalle; Ian David Gauld (1993). "Himenópteros: su diversidad y su impacto en la diversidad de otros organismos". Himenópteros y biodiversidad . Wallingford, Oxon, Reino Unido: CAB International. p. 1. ISBN 9780851988306.OCLC 28576921  .
  4. ^ Broad, GR; Shaw, MR; Fitton, MG (2018). "Avispas icneumónidas (Hymenoptera: Ichneumonidae): su clasificación y biología". Manuales para la identificación de insectos británicos , 7(12): 1-418.
  5. ^ ab Klopfstein, Seraina; Santos, Bernardo F.; Shaw, Mark R.; Alvarado, Mabel; Bennett, Andrew MR; Dal Pos, Davide; Giannotta, Madalene; Herrera Florez, Andres F.; Karlsson, Dave; Khalaim, Andrey I.; Lima, Alessandro R. (2019). "Avispas de Darwin: un nuevo nombre anuncia renovados esfuerzos para desentrañar la historia evolutiva de Ichneumonidae". Comunicaciones Entomológicas . 1 : ec01006. doi : 10.37486/2675-1305.ec01006 . hdl : 10141/622809 .
  6. ^ Aristóteles (2015) [343 a. C.]. El Aristóteles completo. Booklassic. pág. sección 87, capítulo 20. ISBN 978-963-525-370-8Las avispas, llamadas icneumones (o cazadoras), de menor tamaño que las avispas comunes, matan arañas y se llevan los cadáveres a una pared o a un lugar con un agujero; cubren el agujero con barro y depositan sus larvas en él, y de las larvas salen las avispas cazadoras. ... El águila y la serpiente son enemigas, pues el águila vive de serpientes; lo mismo ocurre con el icneumón y la araña venenosa, pues el icneumón se alimenta de esta última .
  7. ^ Sharkey, MJ (1993), Familia Braconidae, págs. 362-394 . En: Goulet, H. y J. Huber (eds.). Hymenoptera of the World, an Identification Guide to Families , Monografía n.º 1894E de la División de Investigación Agrícola de Canadá.
  8. ^ Janzen, Daniel H. (1 de junio de 1981). "El pico de riqueza de especies de icneumónidos de América del Norte se encuentra entre 38 y 42 grados N". Ecología . 62 (3): 532–537. doi :10.2307/1937717. ISSN  1939-9170. JSTOR  1937717.
  9. ^ Sime, KR; Brower, AVZ (1998). "Explicación de la anomalía del gradiente latitudinal en la riqueza de especies de icneumónidos: evidencia de las mariposas". Journal of Animal Ecology . 67 (3): 387. doi : 10.1046/j.1365-2656.1998.00198.x . JSTOR  2647379.
  10. ^ Veijalainen, A.; Wahlberg, N.; Broad, GR; Erwin, TL; Longino, JT; Saaksjarvi, IE (2012). "Diversidad sin precedentes de avispas parasitoides icneumónidas en bosques tropicales". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 279 (1748): 4694–4698. doi :10.1098/rspb.2012.1664. PMC 3497088 . PMID  23034706. 
  11. ^ Quicke, DLJ (2012). "Sabemos demasiado poco sobre las distribuciones de las avispas parasitoides como para sacar conclusiones sobre las tendencias latitudinales en la riqueza de especies, el tamaño corporal y la biología". PLoS ONE . ​​7 (2): e32101. Bibcode :2012PLoSO...732101Q. doi : 10.1371/journal.pone.0032101 . PMC 3280234 . PMID  22355411. 
  12. ^ ab Aubert, Jacques (1969). Les Ichneumonides ouest-palearctiques et leurs hotes 1. Pimplinae, Xoridinae, Acaenitinae [ Las avispas icneumónicas del Paleártico occidental y sus huéspedes. 1. Pimplinae, Xoridinae, Acaenitinae ] (en francés). París: Laboratoire d'Evolution des Etres Organises. OCLC  773541612.[ página necesaria ]
  13. ^ ab Aubert, Jacques François (1978). Les Ichneumonides ouest-palearctiques et leurs hotes 2. Banchinae et Suppl. aux Pimplinae [ Las avispas icneumónicas del Paleártico occidental y sus huéspedes. 2. Banchinae y suplemento de Pimplinae ] (en francés). París y EDIFAT-OPIDA, Echauffour: Laboratoire d'Evolution des Etres Organises. OCLC  461814920.[ página necesaria ]
  14. ^ ab Aubert, Jacques (2000). Les Ichneumonides ouest-paléarctiques et leurs hôtes. 3. Scolobatinae (=Ctenopelmatinae) et suppl. aux volumes précédents [ Los icneumónidos del Paleártico occidental y sus huéspedes. 3. Scolobatinae (= Ctenopelmatinae) y suplementos de los volúmenes anteriores ]. Litterae Zoologicae (en francés). vol. 5. OCLC  716442080.[ página necesaria ]
  15. ^ ab Perkins, JF (1959). Ichneumonidae, clave para subfamilias e Ichneumoninae – 1 . Manual para la identificación de insectos británicos . Vol. 7 (parte 2ai). OCLC  704042974.[ página necesaria ]
  16. ^ ab Perkins, JF (1960). Hymenoptera: Ichneumonoidea: Ichneumonidae, subfamilias Ichneumoninae 2, Alomyinae, Agriotypinae y Lycorininae . Manual para la identificación de insectos británicos . Vol. 7 (parte 2aii). OCLC  316445110.[ página necesaria ]
  17. ^ ab Townes, Henry; Momoi, Setsuya; Townes, Marjorie (1965). Catálogo y reclasificación de los icneumónidos del Paleártico oriental . Memorias del Instituto Entomológico Americano. Vol. 5. OCLC  669390657.[ página necesaria ]
  18. ^ Gauld, Ian D. (1988). "Patrones evolutivos de utilización del hospedador por parasitoides icneumonoides (Hymenoptera: Ichneumonidae y Braconidae)*". Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 35 (4): 351–377. doi :10.1111/j.1095-8312.1988.tb00476.x. ISSN  0024-4066.
  19. ^ Olson, DM; Takasu, K.; Lewis, WJ (2005). "Necesidades alimentarias de los parasitoides adultos: adaptaciones conductuales y consecuencias". Alimentos proporcionados por plantas para insectos carnívoros . págs. 137–147. doi :10.1017/CBO9780511542220.006. ISBN 9780521819411.
  20. ^ Várkonyi, Gergely; Hanski, Ilkka; Rost, Martín; Itämies, Juhani (septiembre de 2002). "Dinámica huésped-parasitoide en polillas boreales periódicas". Oikos . 98 (3): 421–30. doi :10.1034/j.1600-0706.2002.980306.x. JSTOR  3547182.
  21. ^ Hawkins, Bradford A.; Cornell, Howard V.; Hochberg, Michael E. (octubre de 1997). "Depredadores, parasitoides y patógenos como agentes de mortalidad en poblaciones de insectos fitófagos". Ecología . 78 (7): 2145–52. doi :10.1890/0012-9658(1997)078[2145:PPAPAM]2.0.CO;2. JSTOR  2265951.
  22. ^ Memmott, J.; Godfray, HCJ; Gauld, ID (julio de 1994). "La estructura de una comunidad hospedante-parasitoide tropical". Journal of Animal Ecology . 63 (3): 521–40. doi :10.2307/5219. JSTOR  5219. INIST 4125431. 
  23. ^ Várkonyi, Gergely; Roslin, Tomas (2013). "Frío helado pero diverso: análisis de una comunidad de parasitoides del alto Ártico asociada a hospedadores lepidópteros". The Canadian Entomologist . 145 (2): 193–218. doi :10.4039/tce.2013.9. S2CID  86014193.[ enlace muerto permanente ]
  24. ^ Saunders, Thomas E.; Ward, Darren F. (5 de abril de 2018). "Variación en la diversidad y riqueza de avispas parasitoides en función del esfuerzo de muestreo". PeerJ . 6 : e4642. doi : 10.7717/peerj.4642 . ISSN  2167-8359. PMC 5889912 . PMID  29632746. 
  25. ^ Fraser, Sally EM; Dytham, Calvin; Mayhew, Peter J. (1 de febrero de 2008). "La eficacia y el uso óptimo de las trampas Malaise para el seguimiento de las avispas parasitoides". Conservación y diversidad de insectos . 1 (1): 22–31. doi : 10.1111/j.1752-4598.2007.00003.x . ISSN  1752-4598.
  26. ^ Gauld, ID (1976). "La clasificación de los Anomaloninae (Hymenoptera: Ichneumonidae)". Boletín del Museo Británico (Historia Natural) Entomología . 33 : 1–135.
  27. ^ ab Townes, HK (1969a). "Géneros de Ichneumonidae, Parte 1 (Ephialtinae, Tryphoninae, Labiinae, Adelognathinae, Xoridinae, Agriotypinae)". Memorias del Instituto Entomológico Americano . 11 : 1–300.
  28. ^ ab Townes, HK (1969b). "Géneros de Ichneumonidae, Parte 2 (Gelinae)". Memorias del Instituto Entomológico Americano . 12 : 1–537.
  29. ^ ab Townes, HK (1969c). "Géneros de Ichneumonidae, Parte 3 (Lycorininae, Banchinae, Scolobatinae, Porizontinae)". Memorias del Instituto Entomológico Americano . 13 : 1–307.
  30. ^ ab Townes, HK (1971). "Géneros de Ichneumonidae, Parte 4 (Cremastinae, Phrudinae, Tersilochinae, Ophioninae, Mesochorinae, Metopiinae, Anomalinae, Acaenitinae, Microleptinae, Orthopelmatinae, Collyriinae, Orthocentrinae, Diplazontinae)". Memorias del Instituto Entomológico Americano . 17 : 1–372.
  31. ^ Oehlke, J (1966). "Die westpaläarktische Arte der Tribus Poemeniini (Hymenoptera, Ichneumonidae) ["La especie del Paleártico occidental de la tribu Poemeniini"]". Beiträge zur Entomologie . 15 : 881–892.
  32. ^ Oehlke, J (1967). "Westpaläarktische Ichneumonidae 1, Ephialtinae". Catálogo de Hymenopterorum . 2 (nueva edición): 1–49.
  33. ^ Peters, Ralph S.; Krogmann, Lars; Mayer, Christoph; Donat, Alejandro; Gunkel, Simón; Meusemann, Karen; Kozlov, Alexey; Podsiadlowski, Lars; Petersen, Malta (3 de abril de 2017). "Historia evolutiva de los himenópteros". Biología actual . 27 (7): 1013–1018. doi : 10.1016/j.cub.2017.01.027 . hdl : 2434/801122 . PMID  28343967.
  34. ^ Heraty, John; Ronquist, Fredrik; Carpintero, James M.; Halcones, David; Schulmeister, Susana; Dowling, Ashley P.; Murray, Debra; Munro, James; Wheeler, Ward C. (2011). "Evolución de la megaradiación de himenópteros". Filogenética molecular y evolución . 60 (1): 73–88. doi :10.1016/j.ympev.2011.04.003. PMID  21540117.
  35. ^ Pennacchio, Francesco; Strand, Michael R. (6 de diciembre de 2005). "Evolución de las estrategias de desarrollo en himenópteros parásitos". Revista anual de entomología . 51 (1): 233–258. doi :10.1146/annurev.ento.51.110104.151029. ISSN  0066-4170. PMID  16332211.
  36. ^ Kopylov, DS (enero de 2009). "Una nueva subfamilia de icneumónidos del Cretácico Inferior de Transbaikalia y Mongolia (Insecta: Hymenoptera: Ichneumonidae)". Revista Paleontológica . 43 (1): 83–93. doi :10.1134/S0031030109010092. ISSN  0031-0301. S2CID  83827172.
  37. ^ Kopylov, DS (marzo de 2010). "Ichneumonids of the subfamily Tanychorinae (Insecta: Hymenoptera: Ichneumonidae) from the Lower Cretacius of Transbaikalia and Mongolia" (Ichneumónidos de la subfamilia Tanychorinae (Insecta: Hymenoptera: Ichneumonidae) del Cretácico Inferior de Transbaikalia y Mongolia). Paleontological Journal . 44 (2): 180–187. doi :10.1134/S0031030110020097. ISSN  0031-0301. S2CID  83902440.
  38. ^ Spasojevic, Tamara; Broad, Gavin R.; Sääksjärvi, Ilari E.; Schwarz, Martin; Ito, Masato; Korenko, Stanislav; Klopfstein, Seraina (2021). "Cuidado con el grupo externo y las ramas desnudas en la datación por evidencia total: un estudio de caso de avispas pimpliformes de Darwin (Hymenoptera, Ichneumonidae)". Biología sistemática . 70 (2): 322–339. doi : 10.1093/sysbio/syaa079 . PMC 7875445 . PMID  33057674. 
  39. ^ Wahl, David (1999): Clasificación y sistemática de los icneumónidos (himenópteros). Archivado el 25 de julio de 2008 en Wayback Machine . Versión del 19 de julio de 1999. Consultado el 18 de junio de 2008.
  40. ^ Wahl, David; Gauld, Ian. "Instituto Entomológico Americano". Género Ichneumonorum Nearcticae . Instituto Entomológico Americano . Consultado el 9 de agosto de 2017 .
  41. ^ Bennett, AMR; Cardinal, S.; Gauld, ID; Wahl, DB (2021). "Filogenia de las subfamilias de Ichneumonidae (Hymenoptera)". Revista de investigación sobre himenópteros . 71 : 1–156. doi : 10.3897/jhr.71.32375 .
  42. ^ "Naturaleza no moral". Archivado desde el original el 17 de noviembre de 2015. Consultado el 5 de abril de 2011 .
  43. ^ "Carta 2814 — Darwin, CR a Gray, Asa, 22 de mayo [1860]" . Consultado el 5 de abril de 2011 .
  44. ^ abc Tereshkin, A. (2009): Clave ilustrada de las tribus de la subfamilia Ichneumoninae y géneros de la tribu Platylabini de la fauna mundial (Hymenoptera, Ichneumonidae). Biol de Linzer. Beitr. 41/2 : 1317-1608. PDF

Enlaces externos