Un exoesqueleto (del griego έξω éxō "exterior" [1] y σκελετός skeletós "esqueleto" [2] [3] ) es un esqueleto que se encuentra en el exterior de un animal en forma de tegumento endurecido , que sostiene la forma del cuerpo y protege los órganos internos , en contraste con un endoesqueleto interno (por ejemplo, el de un humano ) que está encerrado debajo de otros tejidos blandos . Algunos exoesqueletos protectores grandes, duros y no flexibles se conocen como caparazón o armadura .
Entre los ejemplos de exoesqueletos en animales se incluyen los esqueletos cuticulares compartidos por los artrópodos ( insectos , quelicerados , miriápodos y crustáceos ) y los tardígrados , así como las copas esqueléticas formadas por la secreción endurecida de los corales pétreos y la prominente concha de molusco compartida por caracoles , almejas , conchas de colmillos , quitones y nautilus . Algunos animales vertebrados , como la tortuga , tienen tanto un endoesqueleto como un exoesqueleto protector .
Los exoesqueletos contienen componentes rígidos y resistentes que cumplen una serie de funciones además del soporte estructural en muchos animales, incluyendo la protección, la respiración, la excreción, la sensación, la alimentación y la exhibición de cortejo , y como barrera osmótica contra la desecación en organismos terrestres. Los exoesqueletos tienen funciones en la defensa contra parásitos y depredadores y en la provisión de puntos de unión para la musculatura . [4]
Los exoesqueletos de los artrópodos contienen quitina ; la adición de carbonato de calcio los hace más duros y fuertes, a costa de un mayor peso. [5] Los crecimientos del exoesqueleto de los artrópodos, conocidos como apodemas, sirven como sitios de unión para los músculos. Estas estructuras están compuestas de quitina y son aproximadamente seis veces más fuertes y el doble de rígidas que los tendones de los vertebrados . De manera similar a los tendones, los apodemas pueden estirarse para almacenar energía elástica para saltar, en particular en las langostas . [6] Los carbonatos de calcio constituyen las conchas de los moluscos, braquiópodos y algunos gusanos poliquetos constructores de tubos. La sílice forma el exoesqueleto en las diatomeas microscópicas y los radiolarios . Una especie de molusco, el gasterópodo de pie escamoso , incluso utiliza los sulfuros de hierro greigita y pirita . [ cita requerida ]
Algunos organismos, como algunos foraminíferos , aglutinan exoesqueletos pegando granos de arena y conchas a su exterior. Contrariamente a una idea errónea común, los equinodermos no poseen exoesqueleto y su cuerpo siempre está contenido dentro de una capa de tejido vivo. [ cita requerida ]
Los exoesqueletos han evolucionado de forma independiente muchas veces; 18 linajes desarrollaron exoesqueletos calcificados solos. [7] Además, otros linajes han producido recubrimientos externos resistentes, como algunos mamíferos, que son análogos a un exoesqueleto. Este recubrimiento está construido a partir de hueso en el armadillo y pelo en el pangolín . La armadura de reptiles como las tortugas y dinosaurios como los anquilosaurios está construida de hueso; los cocodrilos tienen escudos óseos y escamas córneas .
Como los exoesqueletos son rígidos, presentan algunos límites al crecimiento. Los organismos con conchas abiertas pueden crecer añadiendo material nuevo a la abertura de su concha, como es el caso de los caracoles, bivalvos y otros moluscos. Un verdadero exoesqueleto, como el que se encuentra en los artrópodos, debe desprenderse ( mudarse ) cuando se le queda pequeño. [8] Se produce un nuevo exoesqueleto debajo del antiguo. El nuevo esqueleto es blando y flexible a medida que se desprende el antiguo. El animal normalmente permanecerá en una guarida o madriguera durante este tiempo, [ cita requerida ] ya que es bastante vulnerable durante este período. Una vez al menos parcialmente establecido, el organismo se hinchará para tratar de expandir el exoesqueleto. [ ambiguo ] Sin embargo, el nuevo exoesqueleto todavía es capaz de crecer hasta cierto punto. [ cita requerida ] Por el contrario, los reptiles que mudan mudan solo la capa exterior de piel y a menudo muestran un crecimiento indeterminado. [9] Estos animales producen piel y tegumentos nuevos a lo largo de su vida, reemplazándolos según su crecimiento. Sin embargo, el crecimiento de los artrópodos está limitado por el espacio dentro de su exoesqueleto actual. Si no se desprenden del exoesqueleto una vez que les queda pequeño, pueden morir o impedir que los subadultos alcancen la madurez, lo que les impide reproducirse. Este es el mecanismo que se esconde detrás de algunos pesticidas para insectos, como la azadiractina . [10]
Los exoesqueletos, como partes duras de los organismos, son muy útiles para ayudar a la preservación de los organismos, cuyas partes blandas generalmente se pudren antes de que puedan fosilizarse. Los exoesqueletos mineralizados se pueden preservar como fragmentos de concha. La posesión de un exoesqueleto permite un par de otras rutas para la fosilización . Por ejemplo, la capa fuerte puede resistir la compactación, lo que permite que se forme un molde del organismo debajo del esqueleto, que luego puede descomponerse. [11] Alternativamente, la preservación excepcional puede dar como resultado que la quitina se mineralice, como en Burgess Shale , [12] o se transforme en el polímero resistente queratina , que puede resistir la descomposición y ser recuperado.
Sin embargo, nuestra dependencia de los esqueletos fosilizados también limita significativamente nuestra comprensión de la evolución. Por lo general, solo se conservan las partes de los organismos que ya estaban mineralizadas , como las conchas de los moluscos. Ayuda el hecho de que los exoesqueletos a menudo contienen "cicatrices musculares", marcas donde los músculos se han unido al exoesqueleto, lo que puede permitir la reconstrucción de gran parte de las partes internas de un organismo a partir de su exoesqueleto únicamente. [11] La limitación más importante es que, aunque existen más de 30 filos de animales vivos, dos tercios de estos filos nunca se han encontrado como fósiles, porque la mayoría de las especies animales tienen un cuerpo blando y se descomponen antes de poder fosilizarse. [13]
Los esqueletos mineralizados aparecen por primera vez en el registro fósil poco antes de la base del período Cámbrico , hace 550 millones de años . La evolución de un exoesqueleto mineralizado se considera una posible fuerza impulsora de la explosión cámbrica de la vida animal, lo que resultó en una diversificación de las tácticas depredadoras y defensivas. Sin embargo, algunos organismos precámbricos ( ediacáricos ) produjeron conchas externas duras [11] mientras que otros, como Cloudina , tenían un exoesqueleto calcificado. [14] Algunas conchas de Cloudina incluso muestran evidencia de depredación, en forma de perforaciones. [14]
El registro fósil contiene principalmente exoesqueletos mineralizados, ya que son, con diferencia, los más duraderos. Dado que se cree que la mayoría de los linajes con exoesqueletos empezaron con un exoesqueleto no mineralizado que luego mineralizaron, es difícil comentar la evolución muy temprana del exoesqueleto de cada linaje. Sin embargo, se sabe que en un lapso de tiempo muy breve, justo antes del período Cámbrico, aparecieron exoesqueletos hechos de diversos materiales (sílice, fosfato de calcio , calcita , aragonito e incluso escamas minerales pegadas) en una variedad de entornos diferentes. [15] La mayoría de los linajes adoptaron la forma de carbonato de calcio que era estable en el océano en el momento en que se mineralizaron por primera vez, y no cambiaron de esta forma mineral, incluso cuando se volvió menos favorable. [7]
Algunos organismos precámbricos (ediacáricos) produjeron conchas externas duras pero no mineralizadas, [11] mientras que otros, como Cloudina , tenían un exoesqueleto calcificado, [14] pero los esqueletos mineralizados no se volvieron comunes hasta el comienzo del período Cámbrico, con el surgimiento de la " pequeña fauna con conchas ". Justo después de la base del Cámbrico, estos fósiles en miniatura se vuelven diversos y abundantes; esta brusquedad puede ser una ilusión ya que las condiciones químicas que preservaron las pequeñas conchas aparecieron al mismo tiempo. [16] La mayoría de los demás organismos formadores de conchas aparecieron durante el período Cámbrico, siendo los briozoos el único filo calcificante que apareció más tarde, en el Ordovícico . La aparición repentina de conchas se ha relacionado con un cambio en la química del océano que hizo que los compuestos de calcio de los que están construidas las conchas fueran lo suficientemente estables como para precipitarse en una concha. Sin embargo, es poco probable que esto sea una causa suficiente, ya que el principal costo de construcción de las conchas está en la creación de las proteínas y polisacáridos necesarios para la estructura compuesta de la concha , no en la precipitación de los componentes minerales. [4] La esqueletización también apareció casi al mismo tiempo en que los animales comenzaron a excavar para evitar la depredación, y uno de los primeros exoesqueletos estaba hecho de escamas minerales pegadas, lo que sugiere que la esqueletización también fue una respuesta a la mayor presión de los depredadores. [15]
La química oceánica también puede determinar de qué minerales están hechas las capas. El carbonato de calcio tiene dos formas: la calcita estable y la aragonita metaestable , que es estable dentro de un rango razonable de entornos químicos, pero rápidamente se vuelve inestable fuera de este rango. Cuando los océanos contienen una proporción relativamente alta de magnesio en comparación con el calcio, la aragonita es más estable, pero a medida que la concentración de magnesio disminuye, se vuelve menos estable y, por lo tanto, más difícil de incorporar a un exoesqueleto, ya que tenderá a disolverse. [ cita requerida ]
A excepción de los moluscos, cuyas conchas a menudo comprenden ambas formas, la mayoría de los linajes utilizan solo una forma del mineral. La forma utilizada parece reflejar la química del agua de mar (es decir, qué forma se precipitó más fácilmente) en el momento en que el linaje desarrolló por primera vez un esqueleto calcificado, y no cambia después. [7] Sin embargo, la abundancia relativa de linajes que utilizan calcita y aragonito no refleja la química del agua de mar posterior: la relación magnesio/calcio de los océanos parece tener un impacto insignificante en el éxito de los organismos, que en cambio está controlado principalmente por lo bien que se recuperan de las extinciones masivas. [17] Un gasterópodo moderno Chrysomallon squamiferum descubierto recientemente [18] que vive cerca de respiraderos hidrotermales de aguas profundas ilustra la influencia de los entornos químicos locales antiguos y modernos: su concha está hecha de aragonito, que se encuentra en algunos de los primeros moluscos fósiles; pero también tiene placas de armadura en los lados de su pie, y éstas están mineralizadas con sulfuros de hierro pirita y greigita , que nunca antes se habían encontrado en ningún metazoo pero cuyos ingredientes son emitidos en grandes cantidades por los respiraderos. [4]
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