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Evolución experimental

La evolución experimental es el uso de experimentos de laboratorio o manipulaciones de campo controladas para explorar la dinámica evolutiva. [1] La evolución se puede observar en el laboratorio a medida que los individuos/poblaciones se adaptan a nuevas condiciones ambientales mediante selección natural .

Hay dos formas diferentes en que puede surgir la adaptación en la evolución experimental. Una es a través de un organismo individual que obtiene una nueva mutación beneficiosa . [2] El otro se debe al cambio de frecuencia de los alelos en la variación genética existente ya presente en una población de organismos. [2] Otras fuerzas evolutivas fuera de la mutación y la selección natural también pueden desempeñar un papel o incorporarse a los estudios de evolución experimental, como la deriva genética y el flujo de genes . [3]

El organismo utilizado lo decide el experimentador, en función de la hipótesis que se va a probar. Se requieren muchas generaciones para que se produzca la mutación adaptativa, y la evolución experimental mediante mutación se lleva a cabo en virus u organismos unicelulares con tiempos de generación rápidos, como bacterias y levaduras clonales asexuales . [1] [4] [5] Las poblaciones polimórficas de levaduras asexuales o sexuales , [2] y eucariotas multicelulares como Drosophila , pueden adaptarse a nuevos entornos mediante cambios en la frecuencia de los alelos en la variación genética existente. [3] Los organismos con tiempos de generación más largos, aunque costosos, pueden usarse en la evolución experimental. Los estudios de laboratorio con zorros [6] y con roedores (ver más abajo) han demostrado que pueden ocurrir adaptaciones notables en tan solo 10 a 20 generaciones y experimentos con guppies salvajes han observado adaptaciones en un número comparable de generaciones. [7]

Más recientemente, los individuos o poblaciones evolucionados experimentalmente a menudo se analizan utilizando la secuenciación del genoma completo , [8] [9] un enfoque conocido como Evolve and Resequence (E&R). [10] E&R puede identificar mutaciones que conducen a la adaptación en individuos clonales o identificar alelos que cambiaron en frecuencia en poblaciones polimórficas, comparando las secuencias de individuos/poblaciones antes y después de la adaptación. [2] Los datos de la secuencia permiten identificar el sitio en una secuencia de ADN en el que se produjo un cambio de frecuencia de mutación/alelo para provocar la adaptación. [10] [9] [2] La naturaleza de los estudios de adaptación y seguimiento funcional pueden arrojar luz sobre el efecto que tiene la mutación/alelo sobre el fenotipo .

Historia

Domesticación y cría

Esta mezcla de chihuahua y gran danés muestra la amplia gama de tamaños de razas de perros creadas mediante selección artificial .

Sin saberlo, los seres humanos han llevado a cabo experimentos de evolución desde que domesticaron plantas y animales. La cría selectiva de plantas y animales ha dado lugar a variedades que difieren dramáticamente de sus ancestros originales de tipo salvaje. Por ejemplo, las variedades de col , el maíz o la gran cantidad de razas de perros diferentes . Charles Darwin ya reconoció el poder del mejoramiento humano para crear variedades con diferencias extremas a partir de una sola especie . De hecho, comenzó su libro El origen de las especies con un capítulo sobre la variación en los animales domésticos. En este capítulo, Darwin habló en particular de la paloma.

En total se podrían elegir al menos una veintena de palomas que, si se las mostraran a un ornitólogo y le dijeran que son aves silvestres, creo que sin duda las clasificaría como especies bien definidas. Además, no creo que ningún ornitólogo colocaría al portador inglés, al volteador de cara corta, al enano, al barb, al bucho y al fantail en el mismo género; más especialmente porque en cada una de estas razas se le podían mostrar varias subrazas, o especies, como él podría haberlas llamado, verdaderamente heredadas. (...) Estoy plenamente convencido de que la opinión común de los naturalistas es correcta, es decir, que todos descienden de la paloma bravía ( Columba livia ), incluyendo bajo este término varias razas o subespecies geográficas, que se diferencian entre sí. otros en los aspectos más insignificantes.

—  Charles Darwin , El origen de las especies

Temprano

Dibujo de la incubadora utilizada por Dallinger en sus experimentos de evolución.

Uno de los primeros en realizar un experimento de evolución controlada fue William Dallinger . A finales del siglo XIX, cultivó pequeños organismos unicelulares en una incubadora hecha a medida durante un período de siete años (1880-1886). Dallinger aumentó lentamente la temperatura de la incubadora desde 60 °F iniciales hasta 158 °F. Las primeras culturas habían mostrado claros signos de angustia a una temperatura de 73 °F, y ciertamente no eran capaces de sobrevivir a 158 °F. Los organismos que Dallinger tenía en su incubadora al final del experimento, por el contrario, estaban perfectamente bien a 158 °F. Sin embargo, estos organismos ya no crecerían a los 60 °F iniciales. Dallinger concluyó que había encontrado pruebas de la adaptación darwiniana en su incubadora y que los organismos se habían adaptado a vivir en un ambiente de alta temperatura. La incubadora de Dallinger fue destruida accidentalmente en 1886 y Dallinger no pudo continuar con esta línea de investigación. [11] [12]

Desde la década de 1880 hasta 1980, la evolución experimental fue practicada de forma intermitente por una variedad de biólogos evolucionistas, incluido el muy influyente Theodosius Dobzhansky . Al igual que otras investigaciones experimentales en biología evolutiva durante este período, gran parte de este trabajo careció de replicación extensa y se llevó a cabo sólo durante períodos de tiempo evolutivo relativamente cortos. [13]

Moderno

La evolución experimental se ha utilizado en varios formatos para comprender los procesos evolutivos subyacentes en un sistema controlado. La evolución experimental se ha realizado en eucariotas multicelulares [14] y unicelulares [15] , procariotas [16] y virus. [17] También se han realizado trabajos similares mediante la evolución dirigida de enzimas individuales , [18] [19] ribozima [20] y genes replicadores [21] [22] .

Pulgones

поколения=generaciones, Смертность=mortalidad

En la década de 1950, el biólogo soviético Georgy Shaposhnikov realizó experimentos con pulgones del género Dysaphis. Al transferirlos a plantas normalmente casi o completamente inadecuadas para ellos, había obligado a las poblaciones de descendientes partenogenéticos a adaptarse a la nueva fuente de alimento hasta el punto de aislarse reproductivamente de las poblaciones regulares de la misma especie. [23]

Moscas de la fruta

Uno de los primeros de una nueva ola de experimentos que utilizó esta estrategia fue la "radiación evolutiva" de laboratorio de poblaciones de Drosophila melanogaster que Michael R. Rose inició en febrero de 1980. [24] Este sistema comenzó con diez poblaciones, cinco cultivadas en edades posteriores. , y cinco cultos a edades tempranas. Desde entonces, se han creado más de 200 poblaciones diferentes en esta radiación de laboratorio, con una selección dirigida a múltiples caracteres. Algunas de estas poblaciones altamente diferenciadas también han sido seleccionadas "hacia atrás" o "al revés", devolviendo poblaciones experimentales a su régimen cultural ancestral. Cientos de personas han trabajado con estas poblaciones durante casi tres décadas. Gran parte de este trabajo se resume en los artículos recopilados en el libro Methuselah Flies . [25]

Los primeros experimentos con moscas se limitaron a estudiar fenotipos, pero no pudieron identificarse los mecanismos moleculares, es decir, los cambios en el ADN que facilitaban dichos cambios. Esto cambió con la tecnología genómica. [26] Posteriormente, Thomas Turner acuñó el término Evolve and Resequence (E&R) [10] y varios estudios utilizaron el enfoque E&R con éxito desigual. [27] [28] Uno de los estudios de evolución experimental más interesantes fue realizado por el grupo de Gabriel Haddad en UC San Diego, donde Haddad y sus colegas desarrollaron moscas para adaptarse a ambientes con poco oxígeno, también conocidos como hipoxia. [29] Después de 200 generaciones, utilizaron el enfoque E&R para identificar regiones genómicas que fueron seleccionadas por selección natural en las moscas adaptadas a la hipoxia. [30] Experimentos más recientes están siguiendo las predicciones de E&R con RNAseq [31] y cruces genéticos. [9] Tales esfuerzos de combinar E&R con validaciones experimentales deberían ser poderosos para identificar genes que regulan la adaptación en las moscas.

microbios

Muchas especies microbianas tienen tiempos de generación cortos , genomas fácilmente secuenciables y una biología bien entendida. Por tanto, se utilizan habitualmente para estudios de evolución experimental. Las especies bacterianas más comúnmente utilizadas para la evolución experimental incluyen P. fluorescens , [32] Pseudomonas aeruginosa , [33] Enterococcus faecalis [34] y E. coli (ver más abajo), mientras que la levadura S. cerevisiae se ha utilizado como modelo para el estudio de la evolución eucariota. [35]

Experimento de Lenski con E. coli

Uno de los ejemplos más conocidos de evolución bacteriana de laboratorio es el experimento a largo plazo de E. coli de Richard Lenski . El 24 de febrero de 1988, Lenski comenzó a cultivar doce linajes de E. coli en condiciones de crecimiento idénticas. [36] [37] Cuando una de las poblaciones desarrolló la capacidad de metabolizar aeróbicamente el citrato del medio de crecimiento y mostró un crecimiento mucho mayor, [38] esto proporcionó una observación espectacular de la evolución en acción. El experimento continúa hasta el día de hoy y ahora es el experimento de evolución controlada de mayor duración (en términos de generaciones) jamás realizado. [ cita necesaria ] Desde el inicio del experimento, las bacterias han crecido durante más de 60.000 generaciones. Lenski y sus colegas publican periódicamente actualizaciones sobre el estado de los experimentos. [39]

Leishmania donovani

Bussotti y sus colaboradores aislaron amastigotes de Leishmania donovani y los cultivaron in vitro durante 3800 generaciones (36 semanas). El cultivo de estos parásitos mostró cómo se adaptaban a las condiciones in vitro compensando la pérdida de una quinasa relacionada con NIMA , importante para la correcta progresión de la mitosis, aumentando la expresión de otra quinasa ortóloga a medida que avanzaban las generaciones del cultivo. Además, se observó cómo L. donovani se ha adaptado al cultivo in vitro reduciendo la expresión de 23 transcritos relacionados con la biogénesis flagelar y aumentando la expresión de agrupaciones de proteínas ribosómicas y ARN no codificantes como los ARN pequeños nucleolares . Los flagelos son considerados menos necesarios por el parásito en cultivo in vitro y por tanto la progresión de generaciones conduce a su eliminación, provocando un ahorro energético debido a una menor motilidad por lo que la tasa de proliferación y crecimiento en cultivo es mayor. Los snoRNA amplificados también conducen a una mayor biosíntesis ribosómica, una mayor biosíntesis de proteínas y, por tanto, una mayor tasa de crecimiento del cultivo. Estas adaptaciones observadas a lo largo de generaciones de parásitos se rigen por variaciones en el número de copias (CNV) e interacciones epistáticas entre los genes afectados, y nos permiten justificar la inestabilidad genómica de Leishmania a través de su regulación postranscripcional de la expresión génica. [40]

Ratones domésticos de laboratorio

Ratón del experimento de selección Garland con rueda montada y su contador de rotación.

En 1998, Theodore Garland, Jr. y sus colegas iniciaron un experimento a largo plazo que implica la cría selectiva de ratones para lograr altos niveles de actividad voluntaria sobre ruedas. [41] Este experimento también continúa hasta el día de hoy (> 90 generaciones ). Los ratones de las cuatro líneas replicadas de "High Runner" evolucionaron para correr casi tres veces más revoluciones de la rueda por día en comparación con las cuatro líneas de control no seleccionadas de ratones, principalmente corriendo más rápido que los ratones de control en lugar de correr durante más minutos al día. .

Ratón hembra con su camada, del experimento de selección de Garland.

Los ratones HR exhiben una capacidad aeróbica máxima elevada cuando se los prueba en una cinta rodante motorizada. También presentan alteraciones en la motivación y el sistema de recompensa del cerebro . Los estudios farmacológicos apuntan a alteraciones en la función de la dopamina y del sistema endocannabinoide . [42] Las líneas High Runner se han propuesto como modelo para estudiar el trastorno por déficit de atención e hiperactividad ( TDAH ) en humanos, y la administración de Ritalin reduce el funcionamiento de su rueda aproximadamente a los niveles de los ratones de control.

Selección multidireccional en topillos bancarios.

En 2005, Paweł Koteja, Edyta Sadowska y colegas de la Universidad Jagellónica (Polonia) iniciaron una selección multidireccional en un roedor que no era de laboratorio, el campañol de banco Myodes (= Clethrionomys) glareolus . [43] Los topillos se seleccionan por tres rasgos distintos, que desempeñaron papeles importantes en la radiación adaptativa de los vertebrados terrestres: alta tasa máxima de metabolismo aeróbico, propensión depredadora y capacidad herbívora. Las líneas aeróbicas se seleccionan para la tasa máxima de consumo de oxígeno alcanzada durante la natación a 38°C; Líneas depredadoras – por un corto tiempo para atrapar grillos vivos ; Líneas herbívoras : por su capacidad de mantener la masa corporal cuando se les alimenta con una dieta de baja calidad "diluida" con pasto seco en polvo. Se mantienen cuatro líneas replicadas para cada una de las tres direcciones de selección y otras cuatro como controles no seleccionados.

Después de aproximadamente 20 generaciones de reproducción selectiva, los ratones de campo de las líneas aeróbicas desarrollaron una tasa metabólica inducida por la natación un 60% más alta que los ratones de campo de las líneas de control no seleccionadas. Aunque el protocolo de selección no impone una carga termorreguladora, tanto la tasa metabólica basal como la capacidad termogénica aumentaron en las líneas aeróbicas. [44] [45] Por lo tanto, los resultados han brindado cierto apoyo al “modelo de capacidad aeróbica” para la evolución de la endotermia en los mamíferos.

Más del 85% de los topillos depredadores capturan los grillos, en comparación con sólo alrededor del 15% de los topillos de control no seleccionados, y atrapan los grillos más rápido. El aumento del comportamiento depredador se asocia con un estilo de afrontamiento más proactivo (“ personalidad ”). [46]

Durante la prueba con una dieta de baja calidad, los topillos Herbívoros pierden aproximadamente 2 gramos menos de masa (aproximadamente el 10% de la masa corporal original) que los Control. Los topillos herbívoros tienen una composición alterada del microbioma bacteriano en su ciego . [47] Por lo tanto, la selección ha resultado en la evolución de todo el holobioma, y ​​el experimento puede ofrecer un modelo de laboratorio de la evolución del hologenoma .

Biología sintética

La biología sintética ofrece oportunidades únicas para la evolución experimental, facilitando la interpretación de los cambios evolutivos mediante la inserción de módulos genéticos en los genomas del huésped y la aplicación de una selección dirigida específicamente a dichos módulos. Los circuitos biológicos sintéticos insertados en el genoma de Escherichia coli [48] o la levadura en ciernes Saccharomyces cerevisiae [49] se degradan (pierden función) durante la evolución en el laboratorio. Con una selección adecuada, se pueden estudiar los mecanismos subyacentes a la recuperación evolutiva de la función biológica perdida. [50] La evolución experimental de células de mamíferos que albergan circuitos de genes sintéticos [51] revela el papel de la heterogeneidad celular en la evolución de la resistencia a los medicamentos, con implicaciones para la resistencia a la quimioterapia de las células cancerosas.

Otros ejemplos

Los peces espinosos tienen especies tanto marinas como de agua dulce, y las especies de agua dulce han evolucionado desde la última edad de hielo. Las especies de agua dulce pueden sobrevivir a temperaturas más frías. Los científicos probaron para ver si podían reproducir esta evolución de la tolerancia al frío manteniendo a los espinosos marinos en agua dulce fría. A los espinosos marinos les tomó sólo tres generaciones evolucionar hasta igualar la mejora de 2,5 grados Celsius en la tolerancia al frío que se encuentra en los espinosos salvajes de agua dulce. [52]

Las células microbianas [53] y recientemente las células de mamíferos [54] evolucionan en condiciones limitantes de nutrientes para estudiar su respuesta metabólica y diseñar células para obtener características útiles.

Para enseñar

Debido a su rápida generación, los microbios ofrecen la oportunidad de estudiar la microevolución en el aula. Una serie de ejercicios que involucran bacterias y levaduras enseñan conceptos que van desde la evolución de la resistencia [55] hasta la evolución de la multicelularidad. [56] Con la llegada de la tecnología de secuenciación de próxima generación, los estudiantes han podido realizar un experimento evolutivo, secuenciar los genomas evolucionados y analizar e interpretar los resultados. [57]

Ver también

Referencias

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