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Estromatolito

Estromatolito fosilizado en sílex de Strelley Pool , de unos 3.400 millones de años de antigüedad , [1] del cratón de Pilbara , Australia Occidental
Estromatolitos modernos en Shark Bay , Australia Occidental

Los estromatolitos ( del griego antiguo στρῶμα ( strôma ) , GEN στρώματος ( strṓmatos ) ' capa , estrato ' y λίθος ( líthos ) 'roca ' ) [ 2] o estromatolitos ( del griego antiguo στρῶμα ( strôma ) '  capa, estrato' y λίθος ( líthos ) ' roca '  ) [4] son ​​formaciones sedimentarias estratificadas ( microbialitas ) que son creadas principalmente por microorganismos fotosintéticos como las cianobacterias , las bacterias reductoras de sulfato y las Pseudomonadota ( anteriormente proteobacterias). Estos microorganismos producen compuestos adhesivos que cementan la arena y otros materiales rocosos para formar " esteras microbianas " minerales. A su vez, estas esteras se acumulan capa por capa y crecen gradualmente con el tiempo. [5] [6]

Este proceso genera la laminación característica de los estromatolitos, una característica que es difícil de interpretar, en términos de su significado temporal y ambiental. [7] [8] Se han descrito diferentes estilos de laminación de estromatolitos, [9] [10] que pueden estudiarse a través de métodos microscópicos y matemáticos. [10] Un estromatolito puede crecer hasta un metro o más. [11] [12] Los estromatolitos fosilizados proporcionan registros importantes de algunas de las formas de vida más antiguas. A partir del Holoceno , las formas de vida son raras.

Morfología

Oncoides paleoproterozoicos de la cuenca de Franceville, Gabón, África central. Los oncoides son estromatolitos no fijados cuyo tamaño varía de unos pocos milímetros a unos pocos centímetros.
Estromatolitos fosilizados, de unos 425 millones de años, en los yacimientos de Soeginina (Formación Paadla, Ludlow, Silúrico ) cerca de Kübassaare , Estonia

Los estromatolitos son estructuras acrecionarias bioquímicas en capas formadas en aguas poco profundas por el atrapamiento, unión y cementación de granos sedimentarios en biopelículas (específicamente tapetes microbianos), a través de la acción de ciertas formas de vida microbianas, especialmente cianobacterias . [12] Exhiben una variedad de formas y estructuras, o morfologías, incluyendo tipos cónicos, estratiformes, domales, columnares, [13] y ramificados. [14] Los estromatolitos se encuentran ampliamente en el registro fósil del Precámbrico , pero son raros en la actualidad. [15] Muy pocos estromatolitos del Arcaico contienen microbios fosilizados, pero los microbios fosilizados a veces son abundantes en los estromatolitos del Proterozoico . [16]

Si bien las características de algunos estromatolitos sugieren actividad biológica, otros poseen características que son más consistentes con la precipitación abiótica (no biológica). [17] Encontrar formas confiables de distinguir entre estromatolitos formados biológicamente y abióticos es un área activa de investigación en geología. [18] [19] Pueden existir múltiples morfologías de estromatolitos en un solo estrato local o geológico, relacionadas con las condiciones específicas que ocurren en diferentes regiones y profundidades de agua. [20]

La mayoría de los estromatolitos son de textura esponjosa y no tienen microestructura reconocible ni restos celulares. Una minoría son porostromados , con microestructura reconocible; estos son en su mayoría desconocidos del Precámbrico, pero persisten a lo largo del Paleozoico y el Mesozoico . Desde el Eoceno , los estromatolitos porostromados se conocen solo en entornos de agua dulce. [21]

Formación

La fotografía con lapso de tiempo de la formación de tapetes microbianos modernos en un entorno de laboratorio proporciona algunas pistas reveladoras sobre el comportamiento de las cianobacterias en los estromatolitos. Biddanda et al. (2015) descubrieron que las cianobacterias expuestas a haces de luz localizados se movían hacia la luz, o expresaban fototaxis , y aumentaban su rendimiento fotosintético , que es necesario para la supervivencia. [22] En un experimento novedoso, los científicos proyectaron un logotipo de la escuela sobre una placa de Petri que contenía los organismos, que se acumularon debajo de la región iluminada, formando el logotipo en las bacterias. [22] Los autores especulan que dicha motilidad permite a las cianobacterias buscar fuentes de luz para sustentar la colonia. [22]

Tanto en condiciones de luz como de oscuridad, las cianobacterias forman grupos que luego se expanden hacia afuera, y los miembros individuales permanecen conectados a la colonia a través de largos zarcillos. Este puede ser un mecanismo de protección que brinda un beneficio evolutivo a la colonia en entornos hostiles donde las fuerzas mecánicas actúan para desgarrar las esteras microbianas. Por lo tanto, estas estructuras a veces elaboradas, construidas por microorganismos que trabajan de alguna manera al unísono, son un medio para proporcionar refugio y protección en un entorno hostil.

Los estromatolitos liquénicos son un mecanismo propuesto de formación de algunos tipos de estructuras rocosas estratificadas que se forman sobre el agua, donde la roca se encuentra con el aire, mediante la colonización repetida de la roca por líquenes endolíticos . [23] [24]

Registro fósil

Algunas formaciones rocosas del Arcaico muestran similitudes macroscópicas con estructuras microbianas modernas, lo que lleva a la inferencia de que estas estructuras representan evidencia de vida antigua, a saber, los estromatolitos. Sin embargo, otros consideran que estos patrones son el resultado de la deposición natural de material o algún otro mecanismo abiogénico. Los científicos han defendido un origen biológico de los estromatolitos debido a la presencia de cúmulos de glóbulos orgánicos dentro de las capas delgadas de los estromatolitos, de nanocristales de aragonita (ambas características de los estromatolitos actuales), [18] y de otras microestructuras en estromatolitos más antiguos que son paralelas a las de los estromatolitos más jóvenes que muestran fuertes indicios de origen biológico. [25] [26]

Estromatolitos fosilizados en la caliza Hoyt ( Cámbrico ) expuesta en Lester Park, cerca de Saratoga Springs , Nueva York
Estromatolitos fosilizados precámbricos en la Formación Siyeh , Parque Nacional Glaciar
Estromatolitos fosilizados (Formación Pika, Cámbrico medio) cerca del lago Helen, Parque Nacional Banff , Canadá

Los estromatolitos son un componente importante del registro fósil de las primeras formas de vida en la Tierra. [27] Alcanzaron su máximo hace unos 1.250 millones de años (Ga) [25] y posteriormente disminuyeron en abundancia y diversidad, [28] de modo que al comienzo del Cámbrico habían caído al 20% de su máximo. La explicación más ampliamente apoyada es que los constructores de estromatolitos fueron víctimas de criaturas que pastaban (la revolución del sustrato del Cámbrico ); esta teoría implica que los organismos suficientemente complejos eran comunes alrededor de 1 Ga. [29] [30] [31] Otra hipótesis es que los protozoos como los foraminíferos fueron responsables de la disminución, favoreciendo la formación de trombolitos sobre estromatolitos a través de bioturbación microscópica . [32]

Los microfósiles de estromatolitos proterozoicos (preservados por permineralización en sílice) incluyen cianobacterias y posiblemente algunas formas de clorofitas eucariotas (es decir, algas verdes ). Un género de estromatolitos muy común en el registro geológico es Collenia .

La conexión entre los herbívoros y la abundancia de estromatolitos está bien documentada en la radiación evolutiva del Ordovícico más reciente ; la abundancia de estromatolitos también aumentó después de que la extinción masiva del Ordovícico Tardío y la extinción del Pérmico-Triásico diezmaran a los animales marinos, y volvió a caer a niveles anteriores a medida que los animales marinos se recuperaban. [33] Las fluctuaciones en la población y la diversidad de metazoos pueden no haber sido el único factor en la reducción de la abundancia de estromatolitos. Factores como la química del medio ambiente pueden haber sido responsables de los cambios. [34] [15]

Aunque las cianobacterias procariotas se reproducen asexualmente a través de la división celular, fueron fundamentales para preparar el entorno para el desarrollo evolutivo de organismos eucariotas más complejos. [27] Se cree que son en gran medida responsables de aumentar la cantidad de oxígeno en la atmósfera de la Tierra primigenia a través de su fotosíntesis continua (véase Gran Evento de Oxigenación ). Utilizan agua, dióxido de carbono y luz solar para crear su alimento. A menudo se forma una capa de polisacáridos sobre las esteras de células cianobacterianas. [35] En las esteras microbianas modernas, los restos del hábitat circundante pueden quedar atrapados dentro de la capa de polisacáridos, que puede ser cementada por el carbonato de calcio para hacer crecer láminas delgadas de piedra caliza . Estas laminaciones pueden acumularse con el tiempo, lo que resulta en el patrón de bandas común en los estromatolitos. La morfología domal de los estromatolitos biológicos es el resultado del crecimiento vertical necesario para la infiltración continua de la luz solar a los organismos para la fotosíntesis. Las estructuras de crecimiento esféricas en capas denominadas oncolitos son similares a los estromatolitos y también se conocen a partir del registro fósil. Los trombolitos son estructuras coaguladas poco laminadas o no laminadas formadas por cianobacterias, comunes en el registro fósil y en los sedimentos modernos. [18] Existe evidencia de que los trombolitos se forman con preferencia a los estromatolitos cuando los foraminíferos forman parte de la comunidad biológica. [36]

El área del cañón del río Zebra de la plataforma Kubis en las montañas Zaris profundamente disecadas del sudoeste de Namibia proporciona un ejemplo bien expuesto de los arrecifes de trombolitos-estromatolitos-metazoos que se desarrollaron durante el período Proterozoico; los estromatolitos aquí se desarrollaron mejor en lugares con inclinación hacia arriba en condiciones de velocidades de corriente más altas y mayor afluencia de sedimentos. [37]

Ocurrencia moderna

Estromatolitos en el lago Thetis , Australia Occidental
Estromatolitos en Highborne Cay, en las islas Exumas , Bahamas

Ubicaciones salinas

Los estromatolitos modernos se encuentran principalmente en lagos hipersalinos y lagunas marinas donde los altos niveles de salinidad impiden el pastoreo de animales. [38] [39] Uno de esos lugares donde se pueden observar excelentes especímenes modernos es la Reserva Natural Marina Hamelin Pool , Shark Bay en Australia Occidental . En 2010, Min Chen descubrió un quinto tipo de clorofila , a saber, la clorofila f , en estromatolitos de Shark Bay. [40] Halococcus hamelinensis , una arqueona halófila , se encuentra en estromatolitos vivos de Shark Bay , donde está expuesta a condiciones extremas de radiación UV , salinidad y desecación . [41] H. hamelinesis posee genes que codifican enzimas empleadas en la reparación de daños inducidos por UV en el ADN mediante los procesos de reparación por escisión de nucleótidos y fotorreactivación . [41]

Otras ubicaciones incluyen la Reserva Nacional Pampa del Tamarugal en Chile; Lagoa Salgada , Rio Grande do Norte , Brasil, donde se pueden observar estromatolitos modernos tanto como biohermas (tipo domal) como estratos; y en la Puna de Atacama de los Andes. [42]

Los estromatolitos continentales se pueden encontrar en aguas salinas en la cuenca de Cuatro Ciénegas , un ecosistema único en el desierto mexicano. El lago Alchichica en Puebla , México, tiene dos generaciones morfológicas distintas de estromatolitos: estructuras tipo domo columnar, ricas en aragonito , que se forman cerca de la línea de costa, que datan de hace 1100 años antes del presente (aap) y estructuras trombolíticas esponjosas tipo coliflor que dominan el lago de arriba a abajo, compuestas principalmente de hidromagnesita , huntita , calcita y que datan de hace 2800 aap. [43] El único entorno marino abierto donde se sabe que prosperan los estromatolitos modernos son los Cayos Exuma en las Bahamas. [44] [45]

Ubicaciones de agua dulce

Torres de microbialita en Pavilion Lake , Columbia Británica

La Laguna de Bacalar, en la península de Yucatán , al sur de México, tiene una extensa formación de microbialitos gigantes vivos (es decir, estromatolitos o trombolitos). El lecho de microbialitos tiene más de 10 km (6,2 mi) de largo con una elevación vertical de varios metros en algunas áreas. Estos pueden ser los microbialitos de agua dulce vivos de mayor tamaño, o cualquier organismo, en la Tierra. [46]

En la bahía de Chetumal , en Belice , se encuentra un tramo de 1,5 km de estromatolitos formadores de arrecifes (principalmente del género Scytonema ) , justo al sur de la desembocadura del río Hondo y la frontera con México. [47] Se descubrieron grandes torres de microbialita de hasta 40 m de altura en el lago de soda más grande del lago Earth Lake Van , en el este de Turquía. Están compuestas de aragonito y crecen por precipitación de calcita a partir de agua kárstica sublacustre. [48] Se encuentran estromatolitos de agua dulce en el lago Salda, en el sur de Turquía. Las aguas son ricas en magnesio y las estructuras de los estromatolitos están hechas de hidromagnesita . [49]

En Canadá se han encontrado dos ejemplos de estromatolitos de agua dulce, en el lago Pavilion y en el lago Kelly , en la Columbia Británica . El lago Pavilion tiene los estromatolitos de agua dulce más grandes conocidos, y la NASA ha llevado a cabo allí una investigación de xenobiología , [50] denominada " Proyecto de investigación del lago Pavilion ". El objetivo del proyecto es comprender mejor qué condiciones podrían albergar vida en otros planetas. [51] [52]

Se han descubierto microbialitos en un estanque a cielo abierto en una mina de amianto abandonada cerca de Clinton Creek , Yukon , Canadá. [53] Estos microbialitos son extremadamente jóvenes y presumiblemente comenzaron a formarse poco después del cierre de la mina en 1978. La combinación de una baja tasa de sedimentación, una alta tasa de calcificación y una baja tasa de crecimiento microbiano parece dar como resultado la formación de estos microbialitos. Los microbialitos en un sitio minero histórico demuestran que un entorno construido antropogénicamente puede fomentar la formación de carbonato microbiano. Esto tiene implicaciones para la creación de entornos artificiales para la construcción de microbialitos modernos, incluidos los estromatolitos.

Estromatolito 'Crayback' – Cueva Nettle, cuevas de Jenolan, Nueva Gales del Sur, Australia
Estromatolito 'Crayback' – Cueva Nettle, Cuevas Jenolan , Nueva Gales del Sur , Australia

Un tipo muy raro de estromatolito que no habita en lagos vive en la cueva Nettle en las cuevas de Jenolan , Nueva Gales del Sur , Australia. [54] Las cianobacterias viven en la superficie de la piedra caliza y se sustentan del agua que gotea rica en calcio, lo que les permite crecer hacia los dos extremos abiertos de la cueva que proporcionan luz. [55]

Se han encontrado estromatolitos compuestos de calcita tanto en el Lago Azul en el volcán inactivo Mount Gambier como en al menos ocho lagos cenotes , incluido el Pequeño Lago Azul en el sureste inferior de Australia del Sur . [56]

Véase también

Referencias

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