En biología evolutiva , el equilibrio puntuado (también llamado equilibrio puntuado ) es una teoría que propone que una vez que una especie aparece en el registro fósil , la población se estabilizará, mostrando pocos cambios evolutivos durante la mayor parte de su historia geológica. [1] Este estado de poco o ningún cambio morfológico se llama estasis . Cuando se produce un cambio evolutivo significativo, la teoría propone que generalmente se restringe a eventos raros y geológicamente rápidos de especiación ramificada llamada cladogénesis . La cladogénesis es el proceso mediante el cual una especie se divide en dos especies distintas, en lugar de que una especie se transforme gradualmente en otra.
El equilibrio puntuado se contrasta comúnmente con el gradualismo filético , la idea de que la evolución generalmente ocurre de manera uniforme mediante la transformación constante y gradual de linajes completos ( anagénesis ). [2]
En 1972, los paleontólogos Niles Eldredge y Stephen Jay Gould publicaron un artículo desarrollando su teoría y la llamaron equilibrios puntuados . [1] Su artículo se basó en el modelo de especiación geográfica de Ernst Mayr , [3] en las teorías de homeostasis genética y del desarrollo de IM Lerner , [4] y en su propia investigación empírica . [5] [6] Eldredge y Gould propusieron que el grado de gradualismo comúnmente atribuido a Charles Darwin [7] es prácticamente inexistente en el registro fósil, y que la estasis domina la historia de la mayoría de las especies fósiles .
El equilibrio puntuado se originó como una consecuencia lógica del concepto de Ernst Mayr de revoluciones genéticas por especiación alopátrica y especialmente peripátrica aplicada al registro fósil. Aunque Mayr propuso e identificó la aparición repentina de especies y su relación con la especiación en 1954, [3] los historiadores de la ciencia generalmente reconocen el artículo de Eldredge y Gould de 1972 como la base del nuevo programa de investigación paleobiológica . [8] [9] [10] [11] El equilibrio puntuado difiere de las ideas de Mayr principalmente en que Eldredge y Gould pusieron un énfasis considerablemente mayor en la estasis, mientras que Mayr se preocupaba por explicar la discontinuidad morfológica (o "saltos repentinos") [12] encontrado en el registro fósil. [8] Más tarde, Mayr elogió el artículo de Eldredge y Gould, afirmando que la estasis evolutiva había sido "inesperada por la mayoría de los biólogos evolutivos" y que el equilibrio puntuado "tuvo un impacto importante en la paleontología y la biología evolutiva". [8]
Un año antes de su artículo de Eldredge y Gould de 1972, Niles Eldredge publicó un artículo en la revista Evolution que sugería que la evolución gradual rara vez se veía en el registro fósil y argumentaba que el mecanismo estándar de especiación alopátrica de Ernst Mayr podría sugerir una posible resolución. [5]
El artículo de Eldredge y Gould fue presentado en la Reunión Anual de la Sociedad Geológica de América en 1971. [1] El simposio centró su atención en cómo los estudios microevolutivos modernos podrían revitalizar diversos aspectos de la paleontología y la macroevolución. Tom Schopf, que organizó la reunión de ese año, asignó a Gould el tema de la especiación. Gould recuerda que "la publicación de Eldredge de 1971 [sobre los trilobites paleozoicos ] había presentado las únicas ideas nuevas e interesantes sobre las implicaciones paleontológicas del tema, así que le pregunté a Schopf si podíamos presentar el artículo juntos". [13] Según Gould, "las ideas provinieron principalmente de Niles, y un servidor verdaderamente actuó como caja de resonancia y eventual escribano. Yo acuñé el término equilibrio puntuado y escribí la mayor parte de nuestro artículo de 1972, pero Niles es el primer autor adecuado de nuestra pareja. de Eldredge y Gould." [14] En su libro Time Frames, Eldredge recuerda que después de mucha discusión, la pareja "escribió aproximadamente la mitad. Algunas de las partes que parecerían obviamente el trabajo de uno de nosotros en realidad fueron escritas por primera vez por el otro; recuerdo, por ejemplo, escribir la sección sobre los caracoles de Gould. Otras partes son más difíciles de reconstruir. Gould editó todo el manuscrito para lograr una mayor coherencia. Lo enviamos y Schopf reaccionó fuertemente contra él, señalando así el tenor de la reacción que ha engendrado, aunque por razones cambiantes. hasta nuestros días." [15]
John Wilkins y Gareth Nelson han argumentado que el arquitecto francés Pierre Trémaux propuso una "anticipación de la teoría del equilibrio puntuado de Gould y Eldredge". [dieciséis]
El registro fósil incluye ejemplos bien documentados tanto de gradualismo filético como de evolución puntual. [17] Como tal, persiste mucho debate sobre la prominencia de la estasis en el registro fósil. [18] [19] Antes del equilibrio puntuado, la mayoría de los evolucionistas consideraban que la estasis era rara o sin importancia. [8] [20] [21] El paleontólogo George Gaylord Simpson , por ejemplo, creía que la evolución gradual filética (llamada horotely en su terminología) comprendía el 90% de la evolución. [22] Estudios más modernos, [23] [24] [25], incluido un metanálisis que examinó 58 estudios publicados sobre patrones de especiación en el registro fósil, mostraron que el 71% de las especies exhibían estasis, [26] y el 63% estaban asociadas con patrones puntuados de cambio evolutivo. [27] Según Michael Benton , "parece claro entonces que la estasis es común, y eso no se había predicho a partir de estudios genéticos modernos". [17] Un ejemplo primordial de estasis evolutiva es el helecho Osmunda claytoniana . Según la evidencia paleontológica, se ha mantenido sin cambios, incluso a nivel de núcleos y cromosomas fosilizados, durante al menos 180 millones de años. [28]
Cuando Eldredge y Gould publicaron su artículo de 1972, la especiación alopátrica se consideraba el modelo "estándar" de especiación. [1] Este modelo fue popularizado por Ernst Mayr en su artículo de 1954 "Cambio de entorno genético y evolución", [3] y su volumen clásico Animal Species and Evolution (1963). [29]
La especiación alopátrica sugiere que las especies con grandes poblaciones centrales se estabilizan por su gran volumen y el proceso de flujo genético . Las mutaciones nuevas e incluso beneficiosas se diluyen por el gran tamaño de la población y no pueden alcanzar la fijación, debido a factores como los entornos en constante cambio. [29] Si este es el caso, entonces la transformación de linajes enteros debería ser rara, como indica el registro fósil. Por otro lado, las poblaciones más pequeñas, que están aisladas del linaje parental, están desacopladas de los efectos homogeneizadores del flujo genético. Además, la presión de la selección natural es especialmente intensa, ya que existen poblaciones periféricas aisladas en los límites exteriores de la tolerancia ecológica. Si la mayor parte de la evolución ocurre en estos raros casos de especiación alopátrica, entonces la evidencia de una evolución gradual en el registro fósil debería ser rara. Mayr aludió a esta hipótesis en el párrafo final de su artículo de 1954:
Las poblaciones aisladas periféricamente en rápida evolución pueden ser el lugar de origen de muchas novedades evolutivas. Su aislamiento y tamaño comparativamente pequeño pueden explicar fenómenos de rápida evolución y falta de documentación en el registro fósil, hasta ahora desconcertantes para el paleontólogo. [3]
Aunque el equilibrio puntuado generalmente se aplica a organismos que se reproducen sexualmente, [30] algunos biólogos han aplicado el modelo a especies no sexuales como los virus , [31] [32] que no pueden estabilizarse mediante el flujo de genes convencional. A medida que pasó el tiempo, biólogos como Gould se alejaron del equilibrio puntuado por bodas hacia la especiación alopátrica, particularmente a medida que se acumulaba evidencia en apoyo de otros modos de especiación. [2] Gould, por ejemplo, se sintió particularmente atraído por el trabajo de Douglas Futuyma sobre la importancia de los mecanismos de aislamiento reproductivo. [33]
Se han propuesto muchas hipótesis para explicar las supuestas causas de la estasis. Gould se sintió inicialmente atraído por las teorías de la homeostasis genética y del desarrollo de I. Michael Lerner . Sin embargo, esta hipótesis fue rechazada con el tiempo [34] a medida que se acumularon pruebas en su contra. [18] Otros mecanismos plausibles que se han sugerido incluyen: seguimiento del hábitat, [35] [36] selección estabilizadora , [37] la hipótesis de estabilidad de Stenseth-Maynard Smith, [38] restricciones impuestas por la naturaleza de las poblaciones subdivididas, [37] Normalización de la selección de clados, [39] y koinofilia . [40] [41]
La evidencia de estasis también se ha corroborado a partir de la genética de especies hermanas , especies que son morfológicamente indistinguibles, pero cuyas proteínas han divergido lo suficiente como para sugerir que han estado separadas durante millones de años. [42] La evidencia fósil de especies existentes reproductivamente aisladas de conchas de olivo simpátricas ( Amalda sp.) también confirma la estasis morfológica en múltiples linajes durante tres millones de años. [43] [44]
Según Gould, "la estasis puede surgir como la contribución más importante de la teoría a la ciencia evolutiva". [45] El filósofo Kim Sterelny , al aclarar el significado de estasis, agrega: "Al afirmar que las especies normalmente no experimentan más cambios evolutivos una vez que se completa la especiación, no afirman que no haya ningún cambio entre una generación y la siguiente. Los linajes sí lo hacen. cambio. Pero el cambio entre generaciones no se acumula. En cambio, con el tiempo, la especie se tambalea respecto de su media fenotípica . The Beak of the Finch de Jonathan Weiner describe este mismo proceso". [46]
También se ha citado que el equilibrio puntuado contribuye a la hipótesis de que las especies son individuos darwinianos , y no sólo clases , proporcionando así un marco más sólido para una teoría jerárquica de la evolución. [47]
Ha surgido mucha confusión sobre lo que realmente argumentaban los defensores del equilibrio puntuado, qué mecanismos defendían, qué tan rápidas eran las puntuaciones, a qué escala taxonómica se aplicaba su teoría, qué tan revolucionarias pretendían ser sus afirmaciones y qué tan relacionado era el equilibrio puntuado con otras ideas como Saltacionismo , evolución cuántica y extinción masiva . [48]
La naturaleza puntual del equilibrio puntuado ha generado quizás la mayor confusión sobre la teoría de Eldredge y Gould. El trato comprensivo de Gould hacia Richard Goldschmidt , [49] el controvertido genetista que defendía la idea de " monstruos esperanzadores ", llevó a algunos biólogos a concluir que las puntuaciones de Gould ocurrían en saltos de una sola generación. [50] [51] [52] [53] Esta interpretación ha sido utilizada con frecuencia por los creacionistas para caracterizar la debilidad del registro paleontológico y para retratar la biología evolutiva contemporánea como un avance del neo-saltacionismo. [54]
En un comentario frecuentemente citado, Gould afirmó:
Aunque existe cierto debate sobre cuánto duran las puntuaciones, los partidarios del equilibrio puntuado generalmente sitúan la cifra entre 50.000 y 100.000 años. [56]
La evolución cuántica fue una hipótesis controvertida propuesta por el paleontólogo de la Universidad de Columbia, George Gaylord Simpson , considerado por Gould como "el paleontólogo más grande y biológicamente más astuto del siglo XX". [57] La conjetura de Simpson era que, según el registro geológico, en muy raras ocasiones la evolución procedería muy rápidamente para formar familias , órdenes y clases de organismos completamente nuevos. [58] [59] Esta hipótesis difiere del equilibrio puntuado en varios aspectos. En primer lugar, el equilibrio puntuado tenía un alcance más modesto, ya que abordaba la evolución específicamente a nivel de especie . [24] La idea de Simpson se refería principalmente a la evolución en grupos taxonómicos superiores. [58] En segundo lugar, Eldredge y Gould se basaron en un mecanismo diferente. Mientras que Simpson se basó en una interacción sinérgica entre la deriva genética y un cambio en el panorama de aptitud adaptativa , [60] Eldredge y Gould se basaron en la especiación ordinaria, particularmente en el concepto de especiación alopátrica de Ernst Mayr. Por último, y quizás lo más significativo, la evolución cuántica no tomó ninguna posición sobre la cuestión de la estasis. Aunque Simpson reconoció la existencia de estasis en lo que llamó modo braditélico, la consideró (junto con la rápida evolución) sin importancia en el ámbito más amplio de la evolución. [61] En su obra Major Features of Evolution , Simpson afirmó: "El cambio evolutivo es casi la regla universal que un estado de movimiento es, en sentido figurado, normal en poblaciones en evolución. El estado de reposo, como en bradytely, es la excepción y parece que se debe requerir alguna restricción o fuerza para mantenerlo". A pesar de tales diferencias entre los dos modelos, críticas anteriores (de comentaristas tan eminentes como Sewall Wright y el propio Simpson) han argumentado que el equilibrio puntuado es poco más que evolución cuántica reetiquetada. [62] [63]
El equilibrio puntuado a menudo se presenta para oponerse al concepto de gradualismo , cuando en realidad es una forma de gradualismo. [64] Esto se debe a que, aunque el cambio evolutivo parece instantáneo entre las capas sedimentarias geológicas, el cambio todavía se produce de forma incremental, sin grandes cambios de una generación a la siguiente. Con este fin, Gould comentó más tarde que "la mayoría de nuestros colegas paleontológicos perdieron esta idea porque no habían estudiado la teoría de la evolución y no sabían acerca de la especiación alopátrica o no habían considerado su traducción al tiempo geológico. Nuestros colegas evolutivos tampoco lograron comprender la implicaciones, principalmente porque no pensaron a escalas geológicas". [14]
Richard Dawkins dedica un capítulo de El relojero ciego a corregir, en su opinión, la amplia confusión sobre las tasas de cambio . Su primer punto es argumentar que el gradualismo filético —entendido en el sentido de que la evolución avanza a una única velocidad uniforme, llamada "velocidad constante" por Dawkins— es una "caricatura del darwinismo" [65] y "no existe realmente". [66] Su segundo argumento, que se deriva del primero, es que una vez que se descarta la caricatura del "velocismo constante", nos queda una alternativa lógica, que Dawkins denomina "velocismo variable". El velocismo variable también se puede distinguir de dos maneras: " velocismo variable discreto " y " velocismo variable continuo ". Eldredge y Gould, al proponer que la evolución salta entre estabilidad y rapidez relativa, se describen como "velocistas variables discretas" y "en este sentido son genuinamente radicales". [67] Afirman que la evolución generalmente ocurre en ráfagas, o no ocurre en absoluto. Los "velocistas continuamente variables", por otro lado, afirman que "los ritmos evolutivos fluctúan continuamente de muy rápido a muy lento y se detienen, con todos los intermedios. No ven ninguna razón particular para enfatizar ciertas velocidades más que otras. En particular, la estasis, para ellos, es sólo un caso extremo de evolución ultralenta. Para un puntuacionista, hay algo muy especial en la estasis". [68]
Richard Dawkins considera que las aparentes lagunas representadas en el registro fósil documentan eventos migratorios más que eventos evolutivos. Según Dawkins, la evolución ciertamente ocurrió, pero "probablemente gradualmente" en otros lugares. [69] Sin embargo, el modelo de equilibrio puntual todavía se puede inferir tanto de la observación de la estasis como de ejemplos de eventos de especiación rápida y episódica documentados en el registro fósil. [70]
Dawkins también enfatiza que el equilibrio puntuado ha sido "sobrevendido por algunos periodistas", [71] pero en parte debido a los "escritos posteriores" de Eldredge y Gould. [72] Dawkins sostiene que la hipótesis "no merece una medida particularmente grande de publicidad". [73] Es una "glosa menor", una "arruga interesante pero menor en la superficie de la teoría neodarwiniana" y "se encuentra firmemente dentro de la síntesis neodarwiniana". [74]
En su libro La peligrosa idea de Darwin , el filósofo Daniel Dennett es especialmente crítico con la presentación de Gould del equilibrio puntuado. Dennett sostiene que Gould alternaba entre afirmaciones revolucionarias y conservadoras, y que cada vez que Gould hacía una declaración revolucionaria (o parecía hacerlo) era criticado y, por tanto, retrocedía a una posición neodarwiniana tradicional. [75] Gould respondió a las afirmaciones de Dennett en The New York Review of Books , [76] y en su volumen técnico The Structure of Evolutionary Theory . [77]
La profesora de inglés Heidi Scott sostiene que el talento de Gould para escribir prosa vívida, su uso de metáforas y su éxito en construir una audiencia popular de lectores no especializados alteró favorablemente el "clima del discurso científico especializado" en su promoción del equilibrio puntuado. [78] Si bien Gould es célebre por el color y la energía de su prosa, así como por su conocimiento interdisciplinario, críticos como Scott, Richard Dawkins y Daniel Dennett temen que la teoría haya ganado un crédito inmerecido entre los no científicos debido a la teoría de Gould. habilidades retóricas. [78] El filósofo John Lyne y el biólogo Henry Howe creían que el éxito del equilibrio puntuado tiene mucho más que ver con la naturaleza del registro geológico que con la naturaleza de la retórica de Gould. Afirman que "un nuevo análisis de los datos fósiles existentes ha demostrado, para creciente satisfacción de la comunidad paleontológica, que Eldredge y Gould tenían razón al identificar períodos de estasis evolutiva que son interrumpidos por períodos mucho más cortos de cambio evolutivo". [79]
El biólogo evolucionista Robert Trivers acusó a Gould de ser "una especie de fraude intelectual" por utilizar afirmaciones que eran "bien conocidas desde la época de Darwin" (que la evolución mostraba "períodos de largo estancamiento intercalados con períodos de cambio rápido") para respaldar distintas pero afirmaciones más "grandiosas" con respecto a la selección de especies , a pesar de que "la tasa de rotación de especies [no tiene] nada que ver con los rasgos dentro de las especies, sólo con la frecuencia relativa de las especies que muestran estos rasgos". [80]
Algunos críticos se refirieron en broma a la teoría del equilibrio puntuado como "evolución por tirones", [81] lo que supuestamente llevó a los puntuacionistas a describir el gradualismo filético como "evolución por sorpresa". [82]
La aparición repentina de la mayoría de las especies en el registro geológico y la falta de evidencia de un cambio gradual sustancial en la mayoría de las especies (desde su aparición inicial hasta su extinción) ha sido notada desde hace mucho tiempo , incluso por Charles Darwin , quien apeló a la imperfección del registro como la explicación favorecida. [83] [84] Al presentar sus ideas contra las influencias predominantes del catastrofismo y el creacionismo progresista , que preveía la creación sobrenatural de especies a intervalos, Darwin necesitaba enfatizar enérgicamente la naturaleza gradual de la evolución de acuerdo con el gradualismo promovido por su amigo Charles Lyell. . En privado expresó su preocupación, señalando en el margen de su Ensayo de 1844 : "Es mejor comenzar con esto: si las especies realmente, después de catástrofes, se crearon en forma de lluvias en todo el mundo, mi teoría es falsa". [85]
A menudo se supone incorrectamente que insistió en que la tasa de cambio debe ser constante, o casi, pero incluso la primera edición de Sobre el origen de las especies afirma que "las especies de diferentes géneros y clases no han cambiado al mismo ritmo, o en el mismo grado. En los lechos terciarios más antiguos aún se pueden encontrar algunas conchas vivas en medio de una multitud de formas extintas... La Lingula Silúrica difiere poco de las especies vivas de este género". Lingula es uno de los pocos braquiópodos que sobreviven en la actualidad, pero también se conoce por fósiles de más de 500 millones de años. [86] En la cuarta edición (1866) de El origen de las especies, Darwin escribió que "los períodos durante los cuales las especies han sufrido modificaciones, aunque largos medidos en años, probablemente han sido cortos en comparación con los períodos durante los cuales conservan la misma forma." [87] Así, el puntuacionismo en general es consistente con la concepción de evolución de Darwin. [85]
Según las primeras versiones del equilibrio puntuado, los "aislados periféricos" se consideran de importancia crítica para la especiación. Sin embargo, Darwin escribió: " De ninguna manera puedo estar de acuerdo ... en que la inmigración y el aislamiento sean elementos necesarios... Aunque el aislamiento es de gran importancia en la producción de nuevas especies, en general me inclino a creer que la amplitud de la La superficie es aún más importante, especialmente para la producción de especies que resulten capaces de perdurar durante un largo período y de extenderse ampliamente." [88]
La importancia del aislamiento en la formación de especies había desempeñado un papel importante en el pensamiento inicial de Darwin, como se muestra en su Ensayo de 1844. Pero cuando escribió El origen , había minimizado su importancia. [85] Explicó los motivos de su opinión revisada de la siguiente manera:
A lo largo de un área grande y abierta, no sólo habrá una mayor probabilidad de que se produzcan variaciones favorables, derivadas del gran número de individuos de la misma especie que allí se sustentan, sino que las condiciones de vida son mucho más complejas debido al gran número de especies ya existentes. ; y si algunas de estas especies se modifican y mejoran, otras tendrán que mejorarse en el grado correspondiente, o serán exterminadas. Además, cada nueva forma, tan pronto como haya sido mejorada, podrá extenderse sobre el área abierta y continua, y así entrará en competencia con muchas otras formas... las nuevas formas producidas en grandes superficies, que ya han vencido a muchos competidores, serán los que se extenderán más ampliamente y darán lugar al mayor número de nuevas variedades y especies. Por tanto, desempeñarán un papel más importante en la cambiante historia del mundo orgánico. [89]
Así, el equilibrio puntuado es incongruente con algunas de las ideas de Darwin sobre los mecanismos específicos de la evolución, pero en general concuerda con la teoría de la evolución por selección natural de Darwin. [85] [90]
Trabajos recientes en biología del desarrollo han identificado mecanismos dinámicos y físicos de morfogénesis tisular que pueden subyacer a transiciones morfológicas abruptas durante la evolución. En consecuencia, la consideración de mecanismos de cambio filogenético que en realidad no son graduales es cada vez más común en el campo de la biología del desarrollo evolutivo , particularmente en los estudios del origen de la novedad morfológica. Se puede encontrar una descripción de tales mecanismos en el volumen de varios autores Origination of Organismal Form (MIT Press; 2003).
En lingüística, RMW Dixon ha propuesto un modelo de equilibrio puntuado para las historias de las lenguas, [91] con referencia particularmente a la prehistoria de las lenguas indígenas de Australia y sus objeciones a la familia de lenguas Pama-Nyungan propuesta allí. Aunque su modelo ha despertado un interés considerable, no cuenta con el apoyo mayoritario dentro de la lingüística. [92]
Por otra parte, un trabajo reciente que utiliza métodos filogenéticos computacionales pretende mostrar que los estallidos de puntuación juegan un factor importante cuando las lenguas se separan entre sí , representando entre el 10 y el 33% de la divergencia total en el vocabulario. [93]
Se ha argumentado que la evolución puntual explica los cambios en los cuentos populares y la mitología a lo largo del tiempo. [94]
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