En biología evolutiva , el equilibrio puntuado (también llamado equilibrios puntuados ) es una teoría que propone que una vez que una especie aparece en el registro fósil , la población se volverá estable, mostrando poco cambio evolutivo durante la mayor parte de su historia geológica. [1] Este estado de poco o ningún cambio morfológico se llama estasis . Cuando ocurre un cambio evolutivo significativo, la teoría propone que generalmente se restringe a eventos raros y geológicamente rápidos de especiación ramificada llamados cladogénesis . La cladogénesis es el proceso por el cual una especie se divide en dos especies distintas, en lugar de que una especie se transforme gradualmente en otra.
El equilibrio puntuado se contrasta comúnmente con el gradualismo filético , la idea de que la evolución generalmente ocurre de manera uniforme mediante la transformación constante y gradual de linajes enteros ( anagénesis ). [2]
En 1972, los paleontólogos Niles Eldredge y Stephen Jay Gould publicaron un artículo histórico en el que desarrollaban su teoría y lo llamaron equilibrios puntuados . [1] Su artículo se basó en el modelo de especiación geográfica de Ernst Mayr , [3] las teorías de homeostasis genética y del desarrollo de IM Lerner , [4] y su propia investigación empírica . [5] [6] Eldredge y Gould propusieron que el grado de gradualismo comúnmente atribuido a Charles Darwin [7] es prácticamente inexistente en el registro fósil, y que la estasis domina la historia de la mayoría de las especies fósiles .
El equilibrio puntuado se originó como una consecuencia lógica del concepto de Ernst Mayr de revoluciones genéticas por especiación alopátrica y especialmente peripátrica aplicada al registro fósil. Aunque la aparición repentina de especies y su relación con la especiación fue propuesta e identificada por Mayr en 1954, [3] los historiadores de la ciencia generalmente reconocen el artículo de Eldredge y Gould de 1972 como la base del nuevo programa de investigación paleobiológica . [8] [9] [10] [11] El equilibrio puntuado difiere de las ideas de Mayr principalmente en que Eldredge y Gould pusieron un énfasis considerablemente mayor en la estasis, mientras que Mayr se preocupaba por explicar la discontinuidad morfológica (o "saltos repentinos") [12] encontrada en el registro fósil. [8] Mayr posteriormente elogió el trabajo de Eldredge y Gould, afirmando que la estasis evolutiva había sido "inesperada por la mayoría de los biólogos evolutivos" y que el equilibrio puntuado "tuvo un impacto importante en la paleontología y la biología evolutiva". [8]
Un año antes del artículo de Eldredge y Gould de 1972, Niles Eldredge publicó un artículo en la revista Evolution que sugería que la evolución gradual rara vez se veía en el registro fósil y argumentaba que el mecanismo estándar de especiación alopátrica de Ernst Mayr podría sugerir una posible resolución. [5]
El artículo de Eldredge y Gould fue presentado en la Reunión Anual de la Sociedad Geológica de América en 1971. [1] El simposio centró su atención en cómo los estudios microevolutivos modernos podrían revitalizar varios aspectos de la paleontología y la macroevolución. Tom Schopf, quien organizó la reunión de ese año, asignó a Gould el tema de la especiación. Gould recuerda que "la publicación de Eldredge de 1971 [sobre los trilobites paleozoicos ] había presentado las únicas ideas nuevas e interesantes sobre las implicaciones paleontológicas del tema, así que pregunté a Schopf si podíamos presentar el artículo juntos". [13] Según Gould, "las ideas vinieron principalmente de Niles, y yo mismo actué como caja de resonancia y, finalmente, como escriba. Yo acuñé el término equilibrio puntuado y escribí la mayor parte de nuestro artículo de 1972, pero Niles es el primer autor apropiado en nuestra pareja de Eldredge y Gould". [14] En su libro Time Frames, Eldredge recuerda que, tras muchas discusiones, "cada uno escribió aproximadamente la mitad. Algunas de las partes que parecerían ser obra de uno de nosotros fueron escritas por el otro; recuerdo, por ejemplo, la sección sobre los caracoles de Gould. Otras partes son más difíciles de reconstruir. Gould editó todo el manuscrito para lograr una mayor coherencia. Lo enviamos y Schopf reaccionó enérgicamente contra él, lo que indica el tono de la reacción que ha engendrado, aunque por razones cambiantes, hasta el día de hoy". [15]
John Wilkins y Gareth Nelson han argumentado que el arquitecto francés Pierre Trémaux propuso una "anticipación de la teoría del equilibrio puntuado de Gould y Eldredge". [16]
El registro fósil incluye ejemplos bien documentados tanto de gradualismo filético como de evolución puntuativa. [17] Como tal, persiste mucho debate sobre la prominencia de la estasis en el registro fósil. [18] [19] Antes del equilibrio puntuado, la mayoría de los biólogos evolucionistas consideraban que la estasis era rara o poco importante. [8] [20] [21] El paleontólogo George Gaylord Simpson , por ejemplo, creía que la evolución gradual filética (llamada horotelia en su terminología) comprendía el 90% de la evolución. [22] Estudios más modernos, [23] [24] [25] incluido un metaanálisis que examinó 58 estudios publicados sobre patrones de especiación en el registro fósil, mostraron que el 71% de las especies exhibían estasis, [26] y el 63% estaban asociadas con patrones puntuados de cambio evolutivo. [27] Según Michael Benton , "parece claro entonces que la estasis es común, y que no se había predicho a partir de estudios genéticos modernos". [17] Un ejemplo destacado de estancamiento evolutivo es el helecho Osmunda claytoniana . Según evidencia paleontológica, ha permanecido inalterado, incluso a nivel de núcleos fosilizados y cromosomas, durante al menos 180 millones de años. [28]
Cuando Eldredge y Gould publicaron su artículo de 1972, la especiación alopátrica se consideraba el modelo "estándar" de especiación. [1] Este modelo fue popularizado por Ernst Mayr en su artículo de 1954 "Cambio del entorno genético y evolución", [3] y en su clásico volumen Especies animales y evolución (1963). [29]
La especiación alopátrica sugiere que las especies con grandes poblaciones centrales se estabilizan por su gran volumen y el proceso de flujo genético . Las mutaciones nuevas e incluso beneficiosas se diluyen por el gran tamaño de la población y no pueden alcanzar la fijación, debido a factores como los entornos en constante cambio. [29] Si este es el caso, entonces la transformación de linajes completos debería ser rara, como lo indica el registro fósil. Por otro lado, las poblaciones más pequeñas, que están aisladas del stock parental, están desacopladas de los efectos homogeneizadores del flujo genético. Además, la presión de la selección natural es especialmente intensa, ya que existen poblaciones periféricas aisladas en los bordes exteriores de la tolerancia ecológica. Si la mayor parte de la evolución ocurre en estos raros casos de especiación alopátrica, entonces la evidencia de evolución gradual en el registro fósil debería ser rara. Esta hipótesis fue aludida por Mayr en el párrafo final de su artículo de 1954:
Las poblaciones periféricas aisladas y en rápida evolución pueden ser el lugar de origen de muchas novedades evolutivas. Su aislamiento y tamaño comparativamente pequeño pueden explicar fenómenos de rápida evolución y falta de documentación en el registro fósil, hasta ahora desconcertantes para los paleontólogos. [3]
Aunque el equilibrio puntuado se aplica generalmente a los organismos que se reproducen sexualmente, [30] algunos biólogos han aplicado el modelo a especies no sexuales como los virus , [31] [32] que no pueden estabilizarse mediante el flujo genético convencional. Con el paso del tiempo, biólogos como Gould se alejaron del equilibrio puntuado y se inclinaron por la especiación alopátrica, en particular a medida que se acumulaban pruebas que apoyaban otros modos de especiación. [2] Gould, por ejemplo, se sintió particularmente atraído por el trabajo de Douglas Futuyma sobre la importancia de los mecanismos de aislamiento reproductivo. [33]
Se han propuesto muchas hipótesis para explicar las supuestas causas de la estasis. Gould se sintió inicialmente atraído por las teorías de I. Michael Lerner sobre la homeostasis genética y del desarrollo. Sin embargo, esta hipótesis fue rechazada con el tiempo, [34] a medida que se acumulaban pruebas en su contra. [18] Otros mecanismos plausibles que se han sugerido incluyen: el seguimiento del hábitat, [35] [36] la selección estabilizadora , [37] la hipótesis de estabilidad de Stenseth-Maynard Smith, [38] las restricciones impuestas por la naturaleza de las poblaciones subdivididas, [37] la selección normalizadora de clados, [39] y la koinofilia . [40] [41]
La evidencia de estasis también ha sido corroborada a partir de la genética de especies hermanas , especies que son morfológicamente indistinguibles, pero cuyas proteínas han divergido lo suficiente como para sugerir que han estado separadas durante millones de años. [42] La evidencia fósil de especies existentes reproductivamente aisladas de conchas de oliva simpátricas ( Amalda sp.) también confirma la estasis morfológica en múltiples linajes durante tres millones de años. [43] [44]
Según Gould, "la estasis puede surgir como la contribución más importante de la teoría a la ciencia evolutiva". [45] El filósofo Kim Sterelny , al aclarar el significado de la estasis, añade: "Al afirmar que las especies normalmente no sufren más cambios evolutivos una vez que se completa la especiación, no están afirmando que no haya ningún cambio entre una generación y la siguiente. Los linajes sí cambian. Pero el cambio entre generaciones no se acumula. En cambio, con el tiempo, la especie se tambalea en torno a su media fenotípica . El libro de Jonathan Weiner El pico del pinzón describe este mismo proceso". [46]
También se ha citado el equilibrio puntuado como una contribución a la hipótesis de que las especies son individuos darwinianos , y no solo clases , proporcionando así un marco más sólido para una teoría jerárquica de la evolución. [47]
Ha surgido mucha confusión sobre lo que realmente argumentaron los defensores del equilibrio puntuado, qué mecanismos defendieron, qué tan rápidas eran las puntuaciones, a qué escala taxonómica se aplicaba su teoría, qué tan revolucionarias pretendían ser sus afirmaciones y cómo se relacionaba el equilibrio puntuado con otras ideas como el saltacionismo , la evolución cuántica y la extinción masiva . [48]
La naturaleza puntuativa del equilibrio puntuado ha engendrado quizás la mayor confusión sobre la teoría de Eldredge y Gould. El tratamiento comprensivo de Gould hacia Richard Goldschmidt , [49] el genetista controvertido que defendía la idea de los " monstruos esperanzados ", llevó a algunos biólogos a concluir que las puntuaciones de Gould se producían en saltos de una sola generación. [50] [51] [52] [53] Esta interpretación ha sido utilizada con frecuencia por los creacionistas para caracterizar la debilidad del registro paleontológico y para retratar a la biología evolutiva contemporánea como un avance del neosaltacionismo. [54]
En un comentario frecuentemente citado, Gould afirmó:
Aunque existe cierto debate sobre cuánto duran las puntuaciones, los partidarios del equilibrio puntuado generalmente sitúan la cifra entre 50.000 y 100.000 años. [56]
La evolución cuántica fue una hipótesis controvertida propuesta por el paleontólogo de la Universidad de Columbia George Gaylord Simpson , considerado por Gould como "el paleontólogo más grande y biológicamente más astuto del siglo XX". [57] La conjetura de Simpson era que según el registro geológico, en ocasiones muy raras la evolución procedería muy rápidamente para formar familias , órdenes y clases de organismos completamente nuevas. [58] [59] Esta hipótesis difiere del equilibrio puntuado en varios aspectos. Primero, el equilibrio puntuado era más modesto en alcance, ya que abordaba la evolución específicamente a nivel de especie . [24] La idea de Simpson se ocupaba principalmente de la evolución en grupos taxonómicos superiores. [58] En segundo lugar, Eldredge y Gould se basaron en un mecanismo diferente. Mientras que Simpson se basó en una interacción sinérgica entre la deriva genética y un cambio en el panorama de aptitud adaptativa , [60] Eldredge y Gould se basaron en la especiación ordinaria, particularmente en el concepto de especiación alopátrica de Ernst Mayr. Por último, y quizás lo más importante, la evolución cuántica no se pronunció sobre la cuestión de la estasis. Aunque Simpson reconoció la existencia de la estasis en lo que llamó el modo bradítelico, consideró que (junto con la evolución rápida) no era importante en el ámbito más amplio de la evolución. [61] En su libro Características principales de la evolución , Simpson afirmó: "El cambio evolutivo es casi la regla universal, de modo que un estado de movimiento es, en sentido figurado, normal en las poblaciones en evolución. El estado de reposo, como en el caso de la bradítelia, es la excepción y parece que se requiere alguna restricción o fuerza para mantenerlo". A pesar de las diferencias entre los dos modelos, las críticas anteriores (de comentaristas tan eminentes como Sewall Wright y el propio Simpson) han sostenido que el equilibrio puntuado es poco más que una evolución cuántica rebautizada. [62] [63]
El equilibrio puntuado se suele presentar como una forma de oposición al concepto de gradualismo , cuando en realidad es una forma de gradualismo. [64] Esto se debe a que, aunque el cambio evolutivo parece instantáneo entre capas sedimentarias geológicas, el cambio sigue produciéndose de forma incremental, sin grandes cambios de una generación a la siguiente. Con este fin, Gould comentó más tarde que "la mayoría de nuestros colegas paleontólogos no se dieron cuenta de esta idea porque no habían estudiado la teoría evolutiva y no sabían nada sobre la especiación alopátrica o no habían considerado su traducción al tiempo geológico. Nuestros colegas evolucionistas tampoco lograron comprender las implicaciones, principalmente porque no pensaban a escalas geológicas". [14]
Richard Dawkins dedica un capítulo en El relojero ciego a corregir, en su opinión, la amplia confusión sobre las tasas de cambio . Su primer punto es argumentar que el gradualismo filético —entendido en el sentido de que la evolución procede a una única velocidad uniforme, llamada "velocismo constante" por Dawkins— es una "caricatura del darwinismo" [65] y "en realidad no existe". [66] Su segundo argumento, que se desprende del primero, es que una vez que se descarta la caricatura del "velocismo constante", nos queda una alternativa lógica, que Dawkins llama "velocismo variable". El velocismo variable también puede distinguirse de dos maneras: " velocismo variable discreto " y " velocismo continuamente variable ". Eldredge y Gould, que proponen que la evolución salta entre la estabilidad y la rapidez relativa, son descritos como "velocistas variables discretos", y "en este sentido son genuinamente radicales". [67] Afirman que la evolución generalmente procede en ráfagas, o no procede en absoluto. Por otra parte, los "velocistas continuamente variables" sostienen que "las tasas evolutivas fluctúan continuamente desde muy rápidas a muy lentas y se detienen, con todos los intermedios. No ven ninguna razón particular para enfatizar ciertas velocidades más que otras. En particular, la estasis, para ellos, es sólo un caso extremo de evolución ultralenta. Para un puntuacionista, hay algo muy especial en la estasis". [68]
Richard Dawkins considera que las lagunas aparentes que se presentan en el registro fósil documentan acontecimientos migratorios más que acontecimientos evolutivos. Según Dawkins, la evolución ciertamente ocurrió, pero "probablemente de manera gradual" en otros lugares. [69] Sin embargo, el modelo de equilibrio puntual todavía puede inferirse tanto de la observación de la estasis como de ejemplos de acontecimientos de especiación rápida y episódica documentados en el registro fósil. [70]
Dawkins también enfatiza que el equilibrio puntuado ha sido "exagerado por algunos periodistas", [71] pero en parte debido a los "escritos posteriores" de Eldredge y Gould. [72] Dawkins sostiene que la hipótesis "no merece una medida particularmente grande de publicidad". [73] Es un "brillo menor", una "arruga interesante pero menor en la superficie de la teoría neodarwinista", y "se encuentra firmemente dentro de la síntesis neodarwinista". [74]
En su libro La peligrosa idea de Darwin , el filósofo Daniel Dennett critica especialmente la presentación que hace Gould del equilibrio puntuado. Dennett sostiene que Gould alternaba entre afirmaciones revolucionarias y conservadoras, y que cada vez que Gould hacía una declaración revolucionaria (o parecía hacerlo) era criticado, y por lo tanto retrocedía a una posición neodarwinista tradicional. [75] Gould respondió a las afirmaciones de Dennett en The New York Review of Books , [76] y en su volumen técnico The Structure of Evolutionary Theory . [77]
La profesora de inglés Heidi Scott sostiene que el talento de Gould para escribir una prosa vívida, su uso de la metáfora y su éxito en la construcción de una audiencia popular de lectores no especialistas alteraron el "clima del discurso científico especializado" de manera favorable en su promoción del equilibrio puntuado. [78] Si bien Gould es celebrado por el color y la energía de su prosa, así como por su conocimiento interdisciplinario, críticos como Scott, Richard Dawkins y Daniel Dennett tienen preocupaciones de que la teoría haya ganado un crédito inmerecido entre los no científicos debido a las habilidades retóricas de Gould. [78] El filósofo John Lyne y el biólogo Henry Howe creían que el éxito del equilibrio puntuado tiene mucho más que ver con la naturaleza del registro geológico que con la naturaleza de la retórica de Gould. Afirman que "un nuevo análisis de los datos fósiles existentes ha demostrado, para creciente satisfacción de la comunidad paleontológica, que Eldredge y Gould tenían razón al identificar períodos de estasis evolutiva que son interrumpidos por períodos mucho más cortos de cambio evolutivo". [79]
El biólogo evolucionista Robert Trivers acusó a Gould de ser "una especie de fraude intelectual" por utilizar afirmaciones que eran "bien conocidas desde la época de Darwin" (que la evolución mostraba "períodos de larga estasis intercalados con períodos de cambio rápido") para apoyar afirmaciones distintas pero más "grandiosas" sobre la selección de especies , a pesar de que "la tasa de recambio de especies no tiene nada que ver con los rasgos dentro de las especies, solo con la frecuencia relativa de las especies que muestran estos rasgos". [80]
Algunos críticos se refirieron en broma a la teoría del equilibrio puntuado como "evolución a sacudidas", [81] lo que supuestamente impulsó a los puntuacionistas a describir el gradualismo filético como "evolución a sacudidas". [82]
La aparición repentina de la mayoría de las especies en el registro geológico y la falta de evidencia de un cambio gradual sustancial en la mayoría de las especies —desde su aparición inicial hasta su extinción— ha sido notada desde hace mucho tiempo , incluso por Charles Darwin , quien apeló a la imperfección del registro como la explicación favorita. [83] [84] Al presentar sus ideas contra las influencias prevalecientes del catastrofismo y el creacionismo progresivo , que preveían que las especies se creaban sobrenaturalmente a intervalos, Darwin necesitaba enfatizar enérgicamente la naturaleza gradual de la evolución de acuerdo con el gradualismo promovido por su amigo Charles Lyell . Expresó su preocupación en privado, señalando en el margen de su Ensayo de 1844 : "Mejor comenzar con esto: si las especies realmente, después de las catástrofes, se crearon en lluvias en todo el mundo, mi teoría es falsa". [85]
A menudo se supone incorrectamente que insistió en que la tasa de cambio debe ser constante, o casi constante, pero incluso la primera edición de El origen de las especies afirma que "las especies de diferentes géneros y clases no han cambiado al mismo ritmo o en el mismo grado. En los estratos terciarios más antiguos todavía se pueden encontrar unas pocas conchas vivas en medio de una multitud de formas extintas... La lingula silúrica difiere poco de las especies vivas de este género". La lingula es uno de los pocos braquiópodos que sobreviven hoy en día, pero también se conoce a partir de fósiles de más de 500 millones de años. [86] En la cuarta edición (1866) de El origen de las especies, Darwin escribió que "los períodos durante los cuales las especies han sufrido modificaciones, aunque largos medidos en años, probablemente han sido cortos en comparación con los períodos durante los cuales conservan la misma forma". [87] Por lo tanto, el puntuacionista en general es coherente con la concepción de Darwin de la evolución. [85]
Según las primeras versiones del equilibrio puntuado, se considera que los "aislamientos periféricos" tienen una importancia crítica para la especiación. Sin embargo, Darwin escribió: " No puedo estar de acuerdo en absoluto ... con que la inmigración y el aislamiento sean elementos necesarios... Aunque el aislamiento es de gran importancia para la producción de nuevas especies, en general me inclino a creer que la extensión de la zona es aún más importante, especialmente para la producción de especies que demuestren ser capaces de perdurar durante un largo período y de propagarse ampliamente". [88]
La importancia del aislamiento en la formación de las especies había desempeñado un papel importante en el pensamiento temprano de Darwin, como se muestra en su Ensayo de 1844. Pero cuando escribió El origen de las especies ya le había restado importancia. [85] Explicó las razones de su visión revisada de la siguiente manera:
En una zona grande y abierta, no sólo habrá una mayor probabilidad de variaciones favorables, derivadas del gran número de individuos de la misma especie que allí se sustentan, sino que las condiciones de vida son mucho más complejas debido al gran número de especies ya existentes; y si algunas de estas especies se modifican y mejoran, otras tendrán que ser mejoradas en un grado correspondiente, o serán exterminadas. Además, cada nueva forma, tan pronto como haya sido mejorada, podrá extenderse por el área abierta y continua, y así entrará en competencia con muchas otras formas... las nuevas formas producidas en áreas grandes, que ya han vencido a muchos competidores, serán las que se extenderán más ampliamente y darán lugar al mayor número de nuevas variedades y especies. Así, desempeñarán un papel más importante en la historia cambiante del mundo orgánico. [89]
Por lo tanto, el equilibrio puntuado es incongruente con algunas de las ideas de Darwin respecto de los mecanismos específicos de la evolución, pero en general concuerda con la teoría de Darwin sobre la evolución por selección natural. [85] [90]
Los trabajos recientes en biología del desarrollo han identificado mecanismos dinámicos y físicos de la morfogénesis tisular que pueden ser la base de las transiciones morfológicas abruptas durante la evolución. En consecuencia, la consideración de mecanismos de cambio filogenético que se ha descubierto que en realidad no son graduales es cada vez más común en el campo de la biología del desarrollo evolutivo , en particular en los estudios sobre el origen de la novedad morfológica. Se puede encontrar una descripción de dichos mecanismos en el volumen de varios autores Origination of Organismal Form (MIT Press; 2003).
En lingüística, RMW Dixon ha propuesto un modelo de equilibrio puntuado para las historias de las lenguas, [91] con referencia particularmente a la prehistoria de las lenguas indígenas de Australia y sus objeciones a la familia de lenguas pama-nyungan propuesta allí. Aunque su modelo ha suscitado un interés considerable, no cuenta con el apoyo mayoritario dentro de la lingüística. [92]
Por otra parte, trabajos recientes que utilizan métodos filogenéticos computacionales pretenden demostrar que las ráfagas de puntuación juegan un factor importante cuando los idiomas se separan unos de otros , representando entre el 10 y el 33% de la divergencia total en el vocabulario. [93]
Se ha sostenido que la evolución de la puntuación explica los cambios en los cuentos populares y la mitología a lo largo del tiempo. [94]
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