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Lanceleta

Las lancetas ( / ˈ l æ n s l ɪ t s , ˈ l ɑː n -/ LA(H)N -slits ), también conocidas como amphioxi ( sg. : amphioxus / ˌ æ m f i ˈ ɒ k s ə s / AM -fee- OK -səs ), constan de 32 especies descritas de cordados bentónicos que se alimentan por filtración "parecidos a peces" [9] en el subfilo Cephalochordata , clase Leptocardii y familia Branchiostomatidae . [10]

Las lancetas divergieron de otros cordados durante o antes del período Cámbrico . Se ha sugerido que varios cordados fósiles están estrechamente relacionados con las lancetas, incluidos Pikaia y Cathaymyrus del Cámbrico y Palaeobranchiostoma del Pérmico , pero otros autores han puesto en duda su estrecha relación con las lancetas. [11] [12] El análisis del reloj molecular sugiere que las lancetas modernas probablemente se diversificaron mucho más recientemente, durante el Cretácico o el Cenozoico . [13] [14]

Los zoólogos están interesados ​​en ellos porque proporcionan una visión evolutiva de los orígenes de los vertebrados . Las lancetas contienen muchos órganos y sistemas de órganos que son homólogos a los de los peces modernos, pero en una forma más primitiva. Por lo tanto, proporcionan una serie de ejemplos de posible exaptación evolutiva . Por ejemplo, las hendiduras branquiales de las lancetas se utilizan solo para alimentarse, y no para respirar. El sistema circulatorio transporta alimentos por todo su cuerpo, pero no tiene glóbulos rojos ni hemoglobina para transportar oxígeno. Los genomas de las lancetas contienen pistas sobre la evolución temprana de los vertebrados: al comparar los genes de las lancetas con los mismos genes en vertebrados, se pueden descubrir cambios en la expresión, función y número de genes a medida que evolucionaron los vertebrados. [15] [16] Se ha secuenciado el genoma de algunas especies del género Branchiostoma : B. floridae, [17] B. belcheri , [18] y B. lanceolatum . [19]

En Asia, las anfiocas se recolectan con fines comerciales como alimento para los seres humanos. En Japón, el anfioxo ( B. belcheri ) ha sido incluido en el registro de "Animales en peligro de extinción de organismos marinos y de agua dulce japoneses". [20]

Ecología

Hábitat

Los anfioxos adultos suelen habitar en el fondo marino, excavando en sustratos bien ventilados que se caracterizan por una textura suave y un contenido orgánico mínimo. Si bien se han observado varias especies en diferentes tipos de sustrato, como arena fina, arena gruesa y depósitos de conchas, la mayoría muestra una clara preferencia por la arena gruesa con bajos niveles de partículas finas. Por ejemplo, Branchiostoma nigeriense a lo largo de la costa oeste de África, Branchiostoma caribaeum en Mississippi Sound y a lo largo de la costa desde Carolina del Sur hasta Georgia, B. senegalense en la región de la plataforma marina frente a África noroccidental y B. lanceolatum a lo largo de la costa mediterránea del sur de Francia demuestran esta preferencia (Webb y Hill, 1958; Webb, 1958; Boschung y Gunter, 1962; Cory y Pierce, 1967; Gosselck y Spittler, 1979; Caccavale et al., 2021b; Desdevises et al., 2011). Sin embargo, Branchiostoma floridae de la Bahía de Tampa, Florida, parece ser una excepción a esta tendencia, prefiriendo fondos de arena fina (Stokes y Holland, 1996a; Stokes, 1996).

Todas las especies de anfioxos presentan gonocorismo, y solo se han descrito casos raros de hermafroditismo en Branchiostoma lanceolatum y B. belcheri. En estos casos, se observó una pequeña cantidad de gónadas femeninas en individuos machos, que oscilaban típicamente entre 2 y 5 gónadas de un total de 45-50. Se documentó un caso extraordinario de inversión sexual completa en B. belcheri, donde un anfioxo hembra criado en condiciones de laboratorio sufrió una transformación en un macho (Zhang et al., 2001).

Alimentación

Su preferencia de hábitat refleja su método de alimentación: solo exponen la parte delantera al agua y se alimentan de plancton por filtración mediante una corriente ciliar branquial que hace pasar el agua a través de una capa mucosa. Branchiostoma floridae es capaz de atrapar partículas desde microbianas hasta pequeñas de fitoplancton, [21] mientras que B. lanceolatum atrapa preferentemente partículas más grandes (>4 μm). [22]

Reproducción y desove

Las lancetas son animales gonocóricos , es decir, que tienen dos sexos, y se reproducen mediante fertilización externa . Solo se reproducen durante su temporada de desove , que varía ligeramente entre especies, generalmente corresponde a los meses de primavera y verano. [23] Todas las especies de lancetas desovan poco después del atardecer, ya sea de forma sincrónica (p. ej., Branchiostoma floridae , aproximadamente una vez cada dos semanas durante la temporada de desove [24] ) o asincrónica ( Brangiosis lanceolatum , desove gradual a lo largo de la temporada [25] ).

Nicholas y Linda Holland fueron los primeros investigadores en describir un método para obtener embriones de anfioxo mediante la inducción del desove en cautiverio y la fertilización in vitro. [26] El desove se puede inducir artificialmente en el laboratorio mediante descargas eléctricas o térmicas. [27]

Historia

Taxonomía

El primer organismo representativo del grupo en ser descrito fue Branchiostoma lanceolatum . Fue descrito por Peter Simon Pallas en 1774 como babosas moluscas en el género Limax . [28] No fue hasta 1834 que Gabriel Costa acercó la posición filogenética del grupo a los vertebrados agnatos ( mixinos y lampreas ), incluyéndolo en el nuevo género Branchiostoma (del griego, branchio = "branquias", stoma = "boca"). [29] [30] En 1836, Yarrell renombró el género como Amphioxus (del griego: "puntiagudo en ambos lados"), [31] considerado ahora un sinónimo obsoleto del género Branchiostoma . Hoy en día, el término "amphioxus" todavía se usa como nombre común para los Amphioxiformes, junto con "lanceta", especialmente en el idioma inglés.

Todas las lancetas actuales se ubican en la familia Branchiostomatidae, clase Leptocardii y subfilo Cephalochordata. [32] La familia fue nombrada por primera vez por Charles Lucien Bonaparte en 1846, aunque utilizó la ortografía incorrecta "Branchiostomidae". [3] Un año antes, Johannes Müller había introducido el nombre Leptocardii como subclase. [1] Finalmente, el nombre del subfilo Cephalochordata se atribuye a Ernst Haeckel (1866). [2] En el rango taxonómico de orden, las lancetas a veces se ubican en el orden Amphioxi Bonaparte, 1846, [33] Amphioxiformes Berg, 1937, [4] [34] o Branchiostomiformes Fowler, 1947. [5] Otro nombre que a veces se usa para taxones de alto rango para las lancetas es Acrania Haeckel, 1866. [34]

Anatomía

Las observaciones de la anatomía del anfioxo comenzaron a mediados del siglo XIX. Primero se describió la anatomía del adulto y luego la del embrión. [35]

Alexander Kowalevsky fue el primero en describir las características anatómicas clave del anfioxo adulto (tubo nervioso dorsal hueco, endóstilo, cuerpo segmentado, cola postanal). [35] De Quatrefages fue el primero en describir completamente el sistema nervioso del anfioxo. [36] Otras contribuciones importantes a la anatomía del anfioxo adulto fueron realizadas por Heinrich Rathke [37] y John Goodsir. [38]

Kowalevsky también publicó la primera descripción completa de los embriones de anfioxo, [35] mientras que Schultze y Leuckart fueron los primeros en describir las larvas. [39] Otras contribuciones importantes a la anatomía embrionaria del anfioxo fueron realizadas por Hatschek, Conklin [40] y posteriormente por Tung (embriología experimental). [41]

Anatomía

Anatomía de la lanceta
Anatomía de la lanceta

Las larvas son extremadamente asimétricas, con la boca y el ano en el lado izquierdo y las hendiduras branquiales en el lado derecho. [42] [43] Los órganos asociados con la faringe están ubicados exclusivamente en el lado izquierdo o en el lado derecho del cuerpo. Además, los bloques musculares segmentados y partes del sistema nervioso son asimétricos. [44] Después de la metamorfosis, la anatomía se vuelve más simétrica, pero algunos rasgos asimétricos todavía están presentes también como adultos, como el sistema nervioso y la ubicación de las gónadas que se encuentran en el lado derecho en Asymmetron y Epigonichthys (en Branchiostoma las gónadas se desarrollan en ambos lados del cuerpo). [45] [46]

Dependiendo de la especie exacta involucrada, la longitud máxima de las lancetas es típicamente de 2,5 a 8 cm (1,0–3,1 pulgadas). [47] [48] Branchiostoma belcheri y B. lanceolatum están entre los más grandes. [47] Excepto por el tamaño, las especies son muy similares en apariencia general, diferenciándose principalmente en el número de miotomas y la pigmentación de sus larvas. [47] Tienen un cuerpo translúcido, algo parecido al de un pez, pero sin aletas pareadas ni otras extremidades. Tienen una aleta caudal relativamente poco desarrollada, por lo que no son especialmente buenos nadadores. Si bien poseen algo de material cartilaginoso que endurece las hendiduras branquiales , la boca y la cola, no tienen un esqueleto verdaderamente complejo. [49]

Sistema nervioso y notocorda

Al igual que los vertebrados, los anfibios lanceolados tienen un cordón nervioso hueco que recorre la espalda, hendiduras faríngeas y una cola que pasa por el ano. También como en los vertebrados, los músculos están dispuestos en bloques llamados miómeros . [50]

A diferencia de los vertebrados, el cordón nervioso dorsal no está protegido por hueso sino por una notocorda más simple formada por un cilindro de células que están estrechamente empaquetadas en fibras de colágeno para formar una varilla endurecida. La notocorda de lanceta, a diferencia de la espina de los vertebrados , se extiende hasta la cabeza. Esto le da al subfilo, Cephalochordata, su nombre ( κεφαλή , kephalē significa 'cabeza'). La estructura fina de la notocorda y la base celular de su crecimiento adulto son mejor conocidas por la lanceta de las Bahamas, Asymmetron lucayanum [51]

El cordón nervioso es apenas un poco más grande en la región de la cabeza que en el resto del cuerpo, de modo que las lancetas no parecen poseer un verdadero cerebro. Sin embargo, la expresión génica del desarrollo y la microscopía electrónica de transmisión indican la presencia de un prosencéfalo diencefálico , un posible mesencéfalo y un rombencéfalo . [52] [53] Estudios recientes que implican una comparación con vertebrados indican que las áreas del tálamo , el pretectum y el mesencéfalo de los vertebrados corresponden conjuntamente a una única región combinada en el anfioxo, que se ha denominado primordio di-mesencefálico (DiMes). [54]

Sistema visual

Las lancetas tienen cuatro tipos conocidos de estructuras sensibles a la luz: células de Joseph, órganos de Hesse, un ojo anterior no apareado y un cuerpo laminar, todos los cuales utilizan opsinas como receptores de luz. Todos estos órganos y estructuras están ubicados en el tubo neural, con el ojo frontal al frente, seguido por el cuerpo laminar, las células de Joseph y los órganos de Hesse. [55] [47] [56]

Células de Joseph y órganos de Hesse

Las células de Joseph son fotorreceptores desnudos rodeados por una banda de microvellosidades . Estas células contienen la opsina melanopsina . Los órganos de Hesse (también conocidos como ocelos dorsales) consisten en una célula fotorreceptora rodeada por una banda de microvellosidades y que contiene melanopsina, pero envuelta a medias por una célula pigmentaria en forma de copa. La sensibilidad máxima de ambas células es de ~470 nm [57] (azul).

Tanto las células de Joseph como los órganos de Hesse se encuentran en el tubo neural; las células de Joseph forman una columna dorsal y los órganos de Hesse en la parte ventral a lo largo del tubo. Las células de Joseph se extienden desde el extremo caudal de la vesícula anterior (o vesícula cerebral) hasta el límite entre los miómeros 3 y 4, donde comienzan los órganos de Hesse y continúan casi hasta la cola. [58] [59]

Ojo frontal

El ojo frontal consta de una copa pigmentaria, un grupo de células fotorreceptoras (denominadas Fila 1 ), tres filas de neuronas ( Filas 2-4 ) y células gliales . El ojo frontal, que expresa el gen PAX6 , se ha propuesto como el homólogo de los ojos pares de vertebrados, o el ojo pineal en vertebrados, la copa pigmentaria como el homólogo del epitelio pigmentario de la retina (RPE ), los supuestos fotorreceptores como homólogos de los bastones y conos de vertebrados , y las neuronas de la Fila 2 como homólogos de las células ganglionares de la retina . [60]

La copa pigmentaria está orientada cóncavamente en dirección dorsal. Sus células contienen el pigmento melanina . [60] [61]

Las células fotorreceptoras putativas, fila 1, están dispuestas en dos filas diagonales, una a cada lado de la copa pigmentaria, posicionadas simétricamente con respecto a la línea media ventral. Las células tienen forma de matraz, con procesos ciliares largos y delgados (un cilio por célula). Los cuerpos principales de las células se encuentran fuera de la copa pigmentaria, mientras que los cilios se extienden hacia el interior de la copa pigmentaria antes de girar y salir. Las células contienen la opsina c-opsina 1 , excepto unas pocas que contienen c-opsina 3 . [60] [62]

Las células de la fila 2 son neuronas serotoninérgicas en contacto directo con las células de la fila 1. Las células de las filas 3 y 4 también son neuronas. Las células de las cuatro filas tienen axones que se proyectan hacia los nervios ventrolaterales izquierdo y derecho. En el caso de las neuronas de la fila 2, las proyecciones de los axones se han rastreado hasta el neuropilo tegmental . El neuropilo tegmental se ha comparado con las regiones de control locomotor del hipotálamo de los vertebrados , donde la liberación paracrina modula patrones locomotores como la alimentación y la natación. [60]

Proteínas fluorescentes

Fluorescencia verde en lancetas
Fluorescencia verde en lancetas. (a. Branchiostoma floridae GFP cerca de la mancha ocular y en los tentáculos orales.) (b. Asymmetron lucayanum fluorescencia verde en las gónadas.)

Las lancetas expresan de forma natural proteínas fluorescentes verdes (GFP) dentro de sus tentáculos orales y cerca de la mancha ocular. [63] Dependiendo de la especie, también se puede expresar en la cola y las gónadas , aunque esto solo se ha informado en el género Asymmetron. [64] Se han registrado múltiples genes de proteínas fluorescentes en especies de lancetas en todo el mundo. Branchiostoma floridae por sí sola tiene 16 genes que codifican GFP. Sin embargo, la GFP producida por las lancetas es más similar a la GFP producida por los copépodos que por las medusas ( Aequorea victoria ). [ cita requerida ]

Se sospecha que la GFP desempeña múltiples funciones con las lancetas, como atraer el plancton hacia su boca. Teniendo en cuenta que las lancetas se alimentan por filtración, la corriente natural atraería al plancton cercano hacia el tracto digestivo. La GFP también se expresa en las larvas , lo que significa que puede usarse para la fotoprotección al convertir la luz azul de mayor energía en luz verde menos dañina. [ cita requerida ]

Lanceta viva (B. floridae) bajo un microscopio de fluorescencia.
Lanceta viva ( B. floridae ) bajo un microscopio de fluorescencia.

Las proteínas fluorescentes de las lancetas se han adaptado para su uso en biología molecular y microscopía. La proteína fluorescente amarilla de Branchiostoma lanceolatum exhibe un rendimiento cuántico inusualmente alto (~0,95). [65] Se ha modificado para obtener una proteína fluorescente verde monomérica conocida como mNeonGreen, que es la proteína fluorescente verde o amarilla monomérica más brillante conocida.

Alimentación y sistema digestivo

Las lancetas son filtradores pasivos , [14] pasando la mayor parte del tiempo semienterradas en la arena con solo su parte frontal sobresaliendo. [66] Comen una amplia variedad de pequeños organismos planctónicos , como bacterias, hongos , diatomeas y zooplancton , y también toman detritos . [67] Se sabe poco sobre la dieta de las larvas de lanceta en la naturaleza, pero las larvas cautivas de varias especies pueden mantenerse con una dieta de fitoplancton , aunque aparentemente esto no es óptimo para Asymmetron lucayanum . [67]

Las lancetas tienen cirros orales, hebras delgadas similares a tentáculos que cuelgan delante de la boca y actúan como dispositivos sensoriales y como un filtro para el agua que pasa al cuerpo. El agua pasa de la boca a la gran faringe , que está revestida por numerosas hendiduras branquiales. La superficie ventral de la faringe contiene un surco llamado endostilo , que, conectado a una estructura conocida como fosa de Hatschek , produce una película de moco . La acción ciliar empuja el moco en una película sobre la superficie de las hendiduras branquiales, atrapando partículas de comida suspendidas mientras lo hace. El moco se recoge en un segundo surco dorsal, conocido como surco epifaríngeo , y pasa de nuevo al resto del tracto digestivo. Después de pasar por las hendiduras branquiales, el agua entra en un atrio que rodea la faringe, luego sale del cuerpo a través del atrioporo. [49]

Tanto los adultos como las larvas presentan un reflejo de "tos" para limpiar la boca o la garganta de residuos o elementos demasiado grandes para tragarlos. En las larvas, la acción está mediada por los músculos faríngeos, mientras que en el animal adulto se lleva a cabo mediante la contracción auricular. [68] [69]

El resto del sistema digestivo consiste en un tubo simple que va desde la faringe hasta el ano. El ciego hepático , un ciego único con terminación ciega , se ramifica desde la parte inferior del intestino, con un revestimiento capaz de fagocitar las partículas de comida, una característica que no se encuentra en los vertebrados. Aunque realiza muchas funciones de un hígado, no se considera un hígado verdadero sino un homólogo del hígado de los vertebrados. [70] [71] [72]

Otros sistemas

Los anfibios no tienen sistema respiratorio, respiran únicamente a través de su piel, que consiste en un epitelio simple . A pesar del nombre, casi no respiran en las hendiduras branquiales, que se dedican exclusivamente a la alimentación. El sistema circulatorio se parece al de los peces primitivos en su diseño general, pero es mucho más simple y no incluye un corazón . No tienen células sanguíneas ni hemoglobina . [49]

El sistema excretor está formado por "riñones" segmentados que contienen protonefridios en lugar de nefronas , y es muy diferente al de los vertebrados. También, a diferencia de estos últimos, existen numerosas gónadas segmentadas . [49]

Organismo modelo

Las lancetas se hicieron famosas en la década de 1860 cuando Ernst Haeckel comenzó a promoverlas como modelo para el ancestro de todos los vertebrados. Para 1900, las lancetas se habían convertido en un organismo modelo . Para mediados del siglo XX habían caído en desgracia por una variedad de razones, incluyendo un declive de la anatomía comparada y la embriología, y debido a la creencia de que las lancetas eran más derivadas de lo que parecían, por ejemplo, la profunda asimetría en la etapa larvaria. [73] [74] Más recientemente, el desarrollo fundamental simétrico y retorcido de los vertebrados es el tema de la teoría de la torsión axial . Según esta teoría, existe un profundo acuerdo entre los vertebrados y los cefalocordados, e incluso todos los cordados. [75] [76]

Con el advenimiento de la genética molecular, las lancetas se consideran nuevamente un modelo de ancestros vertebrados y se utilizan nuevamente como organismo modelo. [77] [30]

Como resultado de su uso en la ciencia, se han desarrollado métodos de mantenimiento y cría de lancetas en cautiverio para varias de las especies, inicialmente la Branchiostoma lanceolatum europea, pero más tarde también las Branchiostoma belcheri y Branchiostoma japonicum del Pacífico occidental , la Branchiostoma floridae del Golfo de México y el Atlántico occidental y la Asymmetron lucayanum circuntropical (sin embargo, la evidencia genética sugiere que las poblaciones del Atlántico y del Indopacífico deben reconocerse como separadas [14] ) . [67] [78] Pueden alcanzar una edad de hasta 7-8 años. [78]

Como alimento humano

Los animales son comestibles y se cosechan en algunas partes del mundo. Se comen tanto frescos, con sabor a arenque, como como aditivo alimentario en forma seca después de asarlos en aceite. [ cita requerida ] Cuando sus gónadas comienzan a madurar en la primavera, esto afecta su sabor, lo que hace que tengan mal sabor durante la temporada de reproducción. [ 79 ]

Filogenia y taxonomía

La lanceolada es un animal pequeño, translúcido, parecido a un pez, y uno de los parientes invertebrados vivos más cercanos de los vertebrados. [80] [81]

Los lancelotes fueron vistos tradicionalmente como el linaje hermano de los vertebrados ; a su vez, estos dos grupos juntos (a veces llamados Notochordata) fueron considerados el grupo hermano de los Tunicata (también llamados Urochordata e incluyendo ascidias ). En consonancia con este punto de vista, al menos 10 características morfológicas son compartidas por los lancelotes y los vertebrados, pero no por los tunicados. [82] Investigaciones más recientes sugieren que este patrón de relación evolutiva es incorrecto. Un extenso análisis filogenético molecular ha demostrado de manera convincente que los Cephalochordata son el subfilo más basal de los cordados, siendo los tunicados el grupo hermano de los vertebrados. [83] [84] Esta filogenia revisada de los cordados sugiere que los tunicados han perdido secundariamente algunos de los caracteres morfológicos que antes se consideraban sinapomorfias (caracteres compartidos, derivados) de vertebrados y lancelotes. Las lancetas han resultado ser unos de los animales genéticamente más diversos secuenciados hasta la fecha, debido a las altas tasas de cambios genéticos como la redistribución de exones y la combinación de dominios. [18]

Entre los tres géneros existentes (vivos) , Asymmetron es basal. Los estudios del reloj molecular han llegado a diferentes conclusiones sobre su divergencia, y algunos sugieren que Asymmetron divergió de otras lancetas hace más de 100 millones de años [13], mientras que otros han sugerido que ocurrió hace unos 46 millones de años. [14] Según la estimación más reciente, se ha estimado que Branchiostoma y Epigonichthys divergieron entre sí hace unos 38,3 millones de años. [14] A pesar de esta profunda separación, los híbridos entre Asymmetron lucayanum y Branchiostoma floridae son viables (entre las especies con división más profunda conocidas que pueden producir tales híbridos). [67]

Las siguientes son las especies reconocidas por WoRMS . Otras fuentes reconocen alrededor de treinta especies. [74] [14] [85] Es probable que aún queden especies crípticas no reconocidas en la actualidad . [67]

El cladograma presentado aquí ilustra la filogenia (árbol genealógico) de las lancetas y sigue una versión simplificada de las relaciones encontradas por Igawa, T.; M. Nozawa; DG Suzuki; JD Reimer; AR Morov; Y. Wang; Y. Henmi; K. Yasui (2017): [74] [14] [85]

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

Enlaces externos

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