Los oviraptóridos son un grupo de dinosaurios manirraptores herbívoros y omnívoros similares a aves . Los oviraptóridos se caracterizan por sus picos desdentados, similares a los de los loros, y, en algunos casos, por sus elaboradas crestas . Por lo general, eran pequeños, midiendo entre uno y dos metros de largo en la mayoría de los casos, aunque algunos posibles oviraptóridos eran enormes. Los oviraptóridos se conocen actualmente solo del Cretácico Superior de Asia, y las especies más conocidas y los especímenes completos se encuentran solo en el desierto de Gobi de Mongolia y el noroeste de China .
El rasgo más característico de este grupo es la estructura del cráneo. Los oviraptóridos tenían hocicos cortos y mandíbulas muy profundas . Algunos taxones (como Citipati , Corythoraptor , Rinchenia ) tenían una cresta en la línea media sobre el cráneo, parecida a la de un casuario . Otras características distintivas incluyen una espiga ósea que se introduce en la fenestra mandibular , fosas nasales colocadas muy altas y muy atrás en el hocico, una barra ósea extremadamente delgada debajo del ojo y huesos del cráneo altamente neumatizados . Al igual que sus parientes los caenagnátidos , las mandíbulas eran edéntulas (sin dientes), teniendo en su lugar dos pequeñas proyecciones óseas en el techo de la boca.
La clasificación de los oviraptóridos ha sido controvertida. La mayoría de los estudios dividen a los oviraptorosaurios en dos subgrupos principales, los Caenagnathidae y los Oviraptoridae. Sin embargo, algunos estudios filogenéticos han sugerido que muchos miembros tradicionales de los Caenagnathidae pueden estar más estrechamente relacionados con los oviraptóridos crestados. Debido a esto, y al hecho de que al menos un estudio encontró que el propio Caenagnathus puede no haber sido parte del grupo de los "caenagnátidos", Tom Holtz (2010) colocó a ese grupo cerca de los Oviraptoridae y lo denominó Elmisauridae, [1] aunque esta idea no ha obtenido consenso entre otros investigadores.
Los oviraptóridos se dividen tradicionalmente en dos "subfamilias": la subfamilia Heyuanniinae , pequeña, de brazos cortos y principalmente sin cresta, y la subfamilia Oviraptorinae, más grande, con cresta y brazos largos ( Oviraptor + Citipati ). Algunos estudios filogenéticos han demostrado que Oviraptor es el oviraptórido más primitivo conocido, lo que convierte a Citipati en un pariente más cercano de los "ingenios" y hace que esta división tradicional en formas crestadas y sin cresta sea artificial. [2]
Otros posibles oviraptóridos son Nomingia gobiensis , Gigantoraptor erlianensis , Jiangxisaurus ganzhouensis y Shixinggia oblita . Se ha sugerido que los cuatro son oviraptóridos, caenagnátidos o más primitivos que cualquiera de los dos grupos. El cladograma que aparece a continuación se encontró en la descripción del género Anzu . [2]
En 2020, durante su descripción de Oksoko , Funston et al. recuperaron un cladograma ligeramente diferente. [3] Debido a que Oviraptor no se cladó con Citipati y los otros "oviraptorinos", nombraron al clado de este último Citipatiinae, aunque no proporcionaron una definición formal. Sin embargo, según Mickey Mortimer, el clado puede considerarse válido porque sus descriptores lo nombran explícitamente como nuevo, lo que satisface el Artículo 16.1 de ICZN. [4]
La dieta de los oviraptóridos no se conoce por completo. Aunque algunos parecen haber sido al menos parcialmente carnívoros, probablemente eran principalmente herbívoros u omnívoros. [5]
Originalmente, se pensaba que los oviraptóridos eran saqueadores de huevos especializados, basándose en un hallazgo en Mongolia que mostraba a Oviraptor encima de un nido atribuido erróneamente al dinosaurio ceratopsiano Protoceratops . Sin embargo, los descubrimientos en la década de 1990, incluidos especímenes de Citipati que claramente incubaban (en lugar de depredar) los mismos tipos de nidos, y un embrión de Citipati dentro del mismo tipo de huevo preservado en estos nidos, mostraron que la idea del "ladrón de huevos especializado" era incorrecta. [6] Aún así, algunos científicos han sugerido que los oviraptóridos pueden haberse alimentado de alimentos con cáscara como huevos o mariscos. Sin embargo, los animales especializados en comer alimentos con cáscara suelen tener picos o dientes anchos y trituradores. En contraste, las mandíbulas de los oviraptóridos tenían bordes delgados y afilados que probablemente sostenían picos cortantes, poco adecuados para romper cáscaras. Entre otros animales conocidos, los picos de los oviraptóridos se parecen más a los de los sinápsidos dicinodontes herbívoros , que suelen considerarse herbívoros (esto lleva a la posibilidad de que estos animales sean omnívoros). [5]
Sus picos también comparten similitudes con los picos de los loros y tortugas herbívoros . [7]
La evidencia de carnivoría parcial entre algunos oviraptorinos proviene de un esqueleto de lagarto preservado en la cavidad corporal del espécimen tipo de Oviraptor [8] y dos cráneos de Byronosaurus recién nacidos encontrados en un nido de Citipati . [9] Algunos científicos también han sugerido que algunos oviraptóridos (especialmente los "ingenios" de manos pequeñas y garras débiles) se alimentaban principalmente de material vegetal. [5]
Aunque los huevos fosilizados de dinosaurios son generalmente raros, los huevos de oviraptóridos son relativamente bien conocidos. Se conocen varios nidos, huevos y embriones de oviraptóridos, la mayoría descubiertos en el desierto de Gobi . Algunos especímenes de Oviraptor philoceratops , Citipati osmolskae , Nemegtomaia y cf. Machairasaurus se han encontrado en posiciones de incubación en asociación con nidos. [8] [10] [11] Todos los especímenes anidadores están situados en la parte superior de las nidadas de huevos, con sus extremidades extendidas simétricamente a cada lado del nido, las extremidades delanteras cubriendo el perímetro del nido. Esta postura de incubación se encuentra hoy en día solo en aves y respalda un vínculo conductual entre las aves y los dinosaurios terópodos. [10]
Los huevos de oviraptóridos tienen forma de óvalos alargados ( elongatoolítidos ) y se parecen a los huevos de aves ratites (como los avestruces ) en textura y estructura de la cáscara. En el nido, los huevos se encuentran típicamente en pares y dispuestos en círculos concéntricos de hasta tres capas, con puestas completas que constan de hasta 22 huevos en algunas especies. [12] Los huevos de Citipati son los huevos definitivos de oviraptóridos más grandes conocidos, con 18 cm. En contraste, los huevos asociados con Oviraptor miden solo hasta 14 cm de largo. [10]
Los primeros huevos de oviraptóridos (del género Oviraptor , que significa "ladrón de huevos") se encontraron muy cerca de los restos del dinosaurio ceratopsiano Protoceratops y se asumió que los oviraptóridos se alimentaban de los huevos de los ceratopsianos. [13] No fue hasta 1993, cuando se descubrió un embrión de Citipati dentro de un huevo del tipo asignado a Protoceratops , que se corrigió el error. [6] Norell et al. , que reconoció el embrión como oviraptórido, lo asignó al género Citipati . El huevo que contenía el embrión era más pequeño que la mayoría de los huevos de Citipati conocidos , con solo 12 cm, aunque estaba parcialmente erosionado y roto en tres pedazos, lo que dificulta una estimación precisa de su tamaño original. [10] El huevo portador del embrión era idéntico a otros huevos de oviraptóridos en la estructura de la cáscara y se encontró en un nido aislado, nuevamente dispuesto en un patrón circular. [6]
En 2005, se descubrió que un espécimen de oviraptorosaurio de China tenía dos huevos sin poner dentro del canal pélvico. Esto sugiere que, a diferencia de los cocodrilos modernos , los oviraptorosaurios no producían ni ponían muchos huevos al mismo tiempo. En cambio, los huevos se producían dentro de los órganos reproductivos en pares y se ponían de dos en dos, con la madre colocada en el centro del nido y rotando en un círculo a medida que se ponía cada par. Este comportamiento está respaldado por el hecho de que los huevos tienen forma ovalada, con el extremo más estrecho apuntando hacia atrás desde el canal de parto, coincidiendo con su orientación hacia el centro del nido después de ser puestos. [14]
La presencia de dos huevos con cáscara dentro del canal de parto muestra que los oviraptorosaurios tenían una biología reproductiva intermedia entre la de los cocodrilos y la de las aves modernas. Al igual que los cocodrilos, tenían dos oviductos . Sin embargo, los cocodrilos producen múltiples huevos con cáscara por oviducto a la vez, mientras que los oviraptorosaurios, al igual que las aves, producían solo un huevo por oviducto a la vez. [14]
En 2017, los paleontólogos descubrieron pigmentos coloreados en algunos embriones fosilizados de oviraptóridos del género de cáscara de huevo Macroolithus (que pueden representar huevos de Heyuannia ). Los exámenes de huevos atribuidos a Heyuannia por Jasmina Wiemann y Tzu-Ruei Yang et al revelaron que los huevos conservaban el pigmento azul verdoso biliverdina y el pigmento marrón rojizo protoporfirina , los mismos pigmentos que se encuentran en las cáscaras de huevo de muchas aves modernas. Se cree que los huevos eran de color azul verdoso, porque la biliverdina se conserva en mucha mayor abundancia que la fotoporfirina. En los huevos de aves modernas, la coloración puede camuflar los huevos o ayudar a los padres a identificarlos, y se correlaciona con un cuidado parental más intensivo. [15]
Un estudio de Robert Eagle et al. de la Universidad de California-Los Ángeles indica que, a partir de especímenes de huevos encontrados en Mongolia y del examen de los isótopos carbono-13 y oxígeno 18 encontrados en su interior, los oviraptóridos tenían temperaturas corporales que podían ser superiores a las del entorno circundante pero inferiores a las de las aves. Esto es muy diferente de las proporciones isotópicas de los dinosaurios saurópodos como el Brachiosaurus , que tenían temperaturas corporales de hasta 100 °F (38 °C) y eran completamente endotérmicos. [16]
Los oviraptóridos probablemente tenían plumas , ya que se encontraron algunos parientes cercanos con plumas preservadas (incluyendo especies de Caudipteryx , Protarchaeopteryx y Similicaudipteryx ). [17] [18] Otro hallazgo que apunta a esto es el descubrimiento en Nomingia de un pigóstilo , un hueso que resulta de la fusión de las últimas vértebras de la cola y es responsable en las aves de sostener un abanico de plumas en la cola. [19] Finalmente, la posición del brazo del Citipati incubador habría sido mucho más efectiva si las plumas estuvieran presentes para cubrir los huevos. [20]
El espécimen de oviraptórido en estado de incubación IGM 100/979 mostró un callo y un posible surco longitudinal que quedó de una fractura curada del cúbito derecho . Se han descrito características patológicas en las falanges de otros oviraptóridos , pero no se han descrito en detalle en la literatura científica. [21]
Casi todos los oviraptóridos provienen de depósitos desérticos del desierto de Gobi . Incluso a finales del período Cretácico, gran parte de esta área era un hábitat desértico, o al menos muy seco. En muchas de las localidades donde se encuentran, los oviraptóridos se encuentran entre los dinosaurios más abundantes presentes, solo superados por los anquilosaurios y los protoceratópsidos . Esto es consistente con la idea de que eran principalmente herbívoros, que tienden a superar en número a los carnívoros en un entorno determinado. Los oviraptóridos parecen haber sido mucho más abundantes en hábitats áridos dominados principalmente por dinosaurios pequeños (como los preservados en las formaciones Barun Goyot y Djadochta ) que en ecosistemas más húmedos donde los dinosaurios grandes son comunes (como la formación Nemegt ). El mismo patrón se aplica a los protoceratópsidos, lo que indica que ambos grupos preferían un hábitat seco y desértico, y se alimentaban principalmente de los tipos de plantas resistentes y de bajo crecimiento que crecen en climas áridos. [5]
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