Los elasmobranquios carecen de vejiga natatoria y mantienen su flotabilidad gracias al aceite que almacenan en el hígado. Algunos tiburones de aguas profundas son el objetivo de la pesca por este aceite de hígado , incluidos los tiburones cardumen , quelvachos y peregrinos (en la imagen) . [1] La UICN ha evaluado a estas tres especies como vulnerables debido a la sobrepesca . [2] [3] [4]
Desde un punto de vista práctico, el patrón de ciclo vital de los elasmobranquios hace que este grupo de animales sea extremadamente susceptible a la sobrepesca. No es casualidad que las tortugas marinas y las ballenas barbadas, explotadas comercialmente y que tienen patrones de ciclo vital similares a los de los tiburones, también estén en problemas. [5]
Elasmobranchii ( / ɪ ˌ l æ z m ə ˈ b r æ ŋ k i aɪ / [6] ) es una subclase de Chondrichthyes o peces cartilaginosos, que incluye a los tiburones modernos (superorden Selachii), rayas y peces sierra (superorden Batoidea ). Los miembros de esta subclase se caracterizan por tener de cinco a siete pares de hendiduras branquiales que se abren individualmente al exterior, aletas dorsales rígidas y pequeñas escamas placoideas en la piel. Los dientes están en varias series; la mandíbula superior no está fusionada al cráneo y la mandíbula inferior está articulada con la superior. Los detalles de esta anatomía de la mandíbula varían entre especies y ayudan a distinguir los diferentes clados de elasmobranquios . Las aletas pélvicas en los machos están modificadas para crear pinzas para la transferencia de esperma. No tienen vejiga natatoria; en cambio, estos peces mantienen la flotabilidad con grandes hígados ricos en aceite.
La definición del clado no está clara con respecto a los condrictios fósiles. Algunos autores lo consideran equivalente a Neoselachii (el clado del grupo corona que incluye a los tiburones, rayas y todos los demás descendientes modernos de su último ancestro común ). Otros autores usan el nombre Elasmobranchii para un grupo más amplio basado en ramas de todos los condrictios más estrechamente relacionados con los tiburones y rayas modernos que con Holocephali (el clado que contiene las quimeras y sus parientes extintos). [7] Los grupos extintos importantes de elasmobranquios sensu lato incluyen a los hibodontos (orden Hybodontiformes), los xenacantos (orden Xenacanthformes) y los Ctenacanthiformes . A estos también se los suele llamar "tiburones" en referencia a su anatomía y ecología similares a las de los tiburones modernos.
El nombre Elasmobranchii proviene de las palabras griegas antiguas elasmo- ("placa") y bránchia ("branquia"), en referencia a las branquias anchas y aplanadas que son características de estos peces.
Descripción
Los elasmobranquios son una de las dos subclases de peces cartilaginosos de la clase Chondrichthyes , la otra es Holocephali ( quimeras ).
Los miembros de la subclase elasmobranquios no tienen vejiga natatoria , tienen de cinco a siete pares de hendiduras branquiales que se abren individualmente al exterior, aletas dorsales rígidas y pequeñas escamas placoideas . Los dientes se encuentran en varias series; la mandíbula superior no está fusionada al cráneo y la mandíbula inferior está articulada con la superior.
Los elasmobranquios actuales presentan varias suspensiones mandibulares arquetípicas: anfistia, orbitostia, hiostia y euhiostia. En la anfistia, el palatocuadrado tiene una articulación postorbital con el condrocráneo, del cual los ligamentos lo suspenden principalmente en la parte anterior. El hioides se articula con el arco mandibular en la parte posterior, pero parece brindar poco soporte a las mandíbulas superior e inferior. En la orbitostia, el proceso orbital se articula con la pared orbital y el hioides brinda la mayor parte del soporte suspensorio.
Por el contrario, la hiostilia implica una articulación etmoidal entre la mandíbula superior y el cráneo, mientras que el hioides probablemente proporciona un soporte mandibular mucho mayor en comparación con los ligamentos anteriores. Finalmente, en la euhiostilia, también conocida como hiostilia verdadera, los cartílagos mandibulares carecen de una conexión ligamentosa con el cráneo. En cambio, los cartílagos hiomandibulares proporcionan el único medio de soporte mandibular, mientras que los elementos ceratohial y basihial se articulan con la mandíbula inferior, pero están desconectados del resto del hioides. [8] [9] [10] Los ojos tienen un tapetum lucidum . El margen interno de cada aleta pélvica en el pez macho está ranurado para constituir un gancho para la transmisión de esperma . Estos peces están ampliamente distribuidos en aguas tropicales y templadas . [11]
Muchos peces mantienen su flotabilidad gracias a sus vejigas natatorias . Sin embargo, los elasmobranquios carecen de ellas y mantienen su flotabilidad gracias a sus grandes hígados llenos de aceite. [12] Este aceite almacenado también puede funcionar como nutriente cuando el alimento escasea. [5] [13]
Historia evolutiva
El grupo total de elasmobranquios más antiguo e inequívoco, Phoebodus , tiene sus primeros registros en el Devónico medio (finales del Givetiense ), hace unos 383 millones de años. [14] Varios grupos importantes de elasmobranquios del grupo total, incluidos los Ctenacanthiformes y los Hybodontiformes , ya habían surgido en el Devónico tardío ( Fameniano ). [15] Durante el Carbonífero , algunos ctenacantos crecerían hasta tamaños que rivalizarían con el gran tiburón blanco moderno, con cuerpos en la región de 7 metros (23 pies) de longitud. [16] Durante el Carbonífero y el Pérmico , los xenacantos eran abundantes tanto en ambientes de agua dulce como marinos, y continuarían existiendo en el Triásico con una diversidad reducida. [17] Los hibodontos habían alcanzado una alta diversidad en el Pérmico, [18] y terminarían convirtiéndose en el grupo dominante de elasmobranquios durante el Triásico y el Jurásico temprano . Los hibodontos estaban ampliamente presentes tanto en ambientes marinos como de agua dulce. [19] Si bien Neoselachii/Elasmobranchi sensu stricto (el grupo de tiburones y rayas modernos) ya había aparecido en el Triásico, solo tuvieron una baja diversidad durante este período y solo comenzarían a diversificarse extensivamente a partir del Jurásico Temprano en adelante, cuando aparecieron los órdenes modernos de tiburones y rayas. [20] Esto coincidió con el declive de los hibodontos, que se habían convertido en componentes menores de los ambientes marinos en el Jurásico Tardío, pero seguirían siendo comunes en ambientes de agua dulce hasta el Cretácico . [21] Los restos más jóvenes de hibodontos datan de finales del Cretácico. [22]
Taxonomía
Elasmobranchii fue acuñado por primera vez en 1838 por Charles Lucien Bonaparte . La definición original de Bonaparte de Elasmobranchii era efectivamente idéntica a la de los modernos Chondrichthyes , y se basaba en la arquitectura branquial compartida por los 3 principales grupos de peces cartilaginosos vivos. Durante el siglo XX se convirtió en estándar excluir a las quimeras de Elasmobranchii; junto con la inclusión de muchos condrictios fósiles dentro del grupo. La definición de Elasmobranchii ha sido objeto de mucha confusión desde entonces con respecto a los condrictios fósiles. Maisey (2012) sugirió que Elasmobranchii debería usarse exclusivamente para el último ancestro común de los tiburones y rayas modernos, una agrupación que anteriormente había sido denominada Neoselachii por Compagno (1977). [7] Otros autores recientes han utilizado Elasmobranchii en un sentido amplio para incluir a todos los condrictios más estrechamente relacionados con los tiburones y rayas modernos que con las quimeras. [14]
El grupo total de Elasmobranchii incluye la cohorte Euselachii Hay, 1902, que agrupa a los Hybodontiformes y a varios otros condrictios extintos con Elasmobrachii sensu stricto / Neoselachii, con exclusión de los elasmobranquios del grupo total más primitivos, lo que está respaldado por una serie de caracteres morfológicos compartidos del esqueleto. [23] [24] [25] [26]
Estudios moleculares recientes sugieren que los Batoidea no son selácios derivados como se creía anteriormente, sino que las rayas son un superorden monofilético dentro de los Elasmobranchii que comparte un ancestro común con los selácios. [29] [30]
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