Las quimeras [1] son peces cartilaginosos del orden Chimaeriformes / k ɪ ˈ m ɛ r ɪ f ɔːr m iː z / , conocidos informalmente como tiburones fantasma , pez rata , pez fantasma o pez conejo ; los últimos tres nombres no deben confundirse con colas de rata , Opisthoproctidae o Siganidae , respectivamente.
En algún momento fueron un grupo "diverso y abundante" (según el registro fósil ), sus parientes vivos más cercanos son los tiburones y las rayas , aunque su último ancestro común con ellos vivió hace casi 400 millones de años. [2] Las especies vivas se limitan en gran medida a aguas profundas. [3]
Las quimeras son peces de cuerpo blando, parecidos a tiburones, con cabezas voluminosas y colas largas y afiladas; medidos desde la cola, pueden crecer hasta 150 cm (4,9 pies) de largo. Al igual que otros miembros de la clase Chondrichthyes , los esqueletos de quimeras son enteramente cartilaginosos o están compuestos de cartílago . Su piel es lisa y relativamente libre de escamas o características únicas, careciendo de las escamas placoides (dentículos) con forma de dientes y aquilladas presentes en los tiburones y las rayas. Sin embargo, todavía hay excepciones, ya que las crías conservan algunas filas de dentículos en la espalda y los machos adultos tienen órganos sexuales denticulados. [4] Los arcos branquiales se condensan en un haz en forma de bolsa cubierto por una lámina de piel (un opérculo ), con una única abertura branquial delante de las aletas pectorales . [5]
Las aletas pectorales son lo suficientemente grandes como para generar sustentación y un impulso relajado hacia adelante, dando a la quimera la apariencia de "volar" a través del agua. Más atrás en el cuerpo también hay un par de aletas pélvicas más pequeñas , y algunos géneros llevan una aleta anal delante de la cola. En las quiméridas y rinoquiméridas , la cola es leptocercal, lo que significa que es delgada y parecida a un látigo, bordeada desde arriba y desde abajo por aletas de tamaño similar. En los callorhinchids , la cola es heterocercal , con un lóbulo superior más grande inclinado hacia arriba, similar a muchos tiburones. Hay dos aletas dorsales: una primera aleta dorsal triangular grande y una segunda aleta dorsal baja, rectangular o deprimida. Para defensa, algunas quimeras tienen una espina venenosa en el borde frontal de la aleta dorsal . [4]
En muchas especies, el hocico bulboso se modifica en un órgano sensorial alargado, capaz de realizar electrorrecepción para encontrar presas. [5] [6] El cráneo cartilaginoso es holostílico, lo que significa que el palatocuadrado (cartílago de la mandíbula superior) está completamente fusionado con el neurocráneo (cartílago craneal). Esto contrasta con los tiburones modernos, donde el palatocuadrado es móvil y desmontable, un rasgo conocido como hiostilia. La parte posterior de la cabeza está sostenida por un complejo de vértebras fusionadas llamado sinarcual, que también se conecta a la espina de la aleta dorsal. [4]
En lugar de los numerosos dientes afilados y constantemente reemplazados de los tiburones, las quimeras tienen sólo seis grandes placas dentales permanentes, que crecen continuamente durante toda su vida. Estas placas de dientes están dispuestas en tres pares, con un par en la punta de las mandíbulas inferiores y dos pares a lo largo de las mandíbulas superiores. Juntos forman un mecanismo de trituración y trituración que sobresale en forma de pico, comparable a los dientes incisivos de roedores y lagomorfos (de ahí el nombre de "pez conejo"). [4] Los dientes de quimera son únicos entre los vertebrados, debido a su modo de mineralización. La mayor parte de cada placa está formada por osteodentina relativamente blanda , pero los bordes activos se complementan con un tejido hipermineralizado único llamado pleromina. El pleromin es un tejido parecido al esmalte extremadamente duro , dispuesto en láminas o varillas en forma de cuentas, pero es depositado por células derivadas del mesénquima similares a las que forman el hueso . Además, la dureza de la pleuromina se debe al mineral whitlockita , que cristaliza dentro de los dientes a medida que el animal madura. Otros vertebrados con dientes hipermineralizados dependen del esmalte, que se deriva de los ameloblastos y encierra cristales redondos del mineral apatita . [7]
Las quimeras también se diferencian de los tiburones en que tienen aberturas anales y urogenitales separadas .
Las quimeras viven en fondos oceánicos templados de hasta 2.600 m (8.500 pies) de profundidad, y pocas se encuentran a profundidades inferiores a 200 m (660 pies). Las excepciones incluyen los miembros del género Callorhinchus , el pez conejo y el pez rata manchado , que se pueden encontrar local o periódicamente a menor profundidad. En consecuencia, estas también se encuentran entre las pocas especies del orden de las quimeras que se mantienen en acuarios públicos . [8] Viven en todos los océanos excepto en los océanos Ártico y Antártico.
La dieta habitual de las quimeras se compone de crustáceos , y más concretamente, incluyen ofiuros y moluscos. [9] Las especies modernas son durófagos demersales , pero solían ser más diversas. El período Carbonífero tenía formas que vivían como alimentadores de succión especializados en la columna de agua. [10]
La reproducción de las quimeras se parece a la de los tiburones en algunos aspectos: los machos emplean pinzas para la fertilización interna de las hembras y las hembras ponen huevos dentro de cajas de huevos coriáceas en forma de huso . [1]
A diferencia de los tiburones, las quimeras macho tienen apéndices sexuales retráctiles (conocidos como tentáculos) para ayudar al apareamiento. [11] [5] El tentáculo frontal, una varilla bulbosa que se extiende desde la frente, se utiliza para agarrar las aletas pectorales de las hembras durante el apareamiento. Los tentáculos prepélvicos son placas dentadas en forma de gancho que normalmente se esconden en bolsas delante de las aletas pélvicas y anclan al macho a la hembra. Por último, los sujetadores pélvicos (órganos sexuales que comparten los tiburones) se fusionan mediante una vaina cartilaginosa antes de dividirse en un par de lóbulos aplanados en su punta. [4]
Como otros peces, las quimeras tienen varios parásitos . Chimaericola leptogaster ( Chimaericolidae ) es un parásito monogeneo de las branquias de Chimaera monstrosa ; la especie puede alcanzar 50 mm (2,0 pulgadas) de longitud.
A pesar de sus hábitos aislados, algunas especies de quimeras pueden verse amenazadas por la sobrepesca mediante captura incidental o explotación comercial. Ninguna especie está clasificada como En Peligro según la UICN , pero cuatro están clasificadas como Vulnerables , cuatro más como Casi Amenazadas y muchas más como Datos Insuficientes (demasiado raras para evaluar). Muchas especies tienen áreas de distribución restringidas y prácticamente ninguna ha estudiado sus patrones de movimiento. Además, los informes de captura incidental generalmente no son lo suficientemente precisos a nivel de especie o incluso de género, por lo que es difícil realizar un seguimiento de la captura incidental especie por especie. Esta falta de datos hace que las especies de quimeras sean especialmente susceptibles a disminuciones de población que se pasan por alto. [12]
Varias especies cercanas a la costa se capturan intencionalmente por su carne, especialmente callorhinchids, Hydrolagus bemisi ( tiburón fantasma pálido ) y Hydrolagus novaezealandi ae ( tiburón fantasma oscuro ). Las cuotas modernas han ayudado a moderar la captura de estas especies a un nivel sostenible, aunque Callorhinchus milii (el tiburón fantasma australiano ) experimentó una grave sobrepesca en el siglo XX, antes de que se promulgaran protecciones. Neoharriotta pinnata ( quimera de aleta falciforme ) es un objetivo a lo largo de la costa de la India por su aceite de hígado, y una reciente disminución de las tasas de captura puede indicar una caída demográfica. Incluso las especies sin explotación comercial pueden ser víctimas de la captura incidental: Callorhinchus callorynchus ( pez elefante americano ), Neoharriotta carri ( quimera de aleta falciforme enana ), Chimaera monstrosa ( pez conejo ), Chimaera ogilbyi ( tiburón fantasma de Ogilby ), Hydrolagus colliei ( pez rata manchado ) y Hydrolagus melanophasma. ( tiburón fantasma negro del Pacífico oriental ) todos tienen tasas de captura incidental que superan el 10% en ciertas partes de su área de distribución, y algunos están experimentando fuertes descensos. Las quimeras han evitado en su mayoría la captura para el comercio de aletas , lo que amenaza a muchos tiburones verdaderos. [12]
Otra amenaza es la destrucción del hábitat de los viveros costeros (por el desarrollo urbano) o de los arrecifes de aguas profundas (por la minería y la pesca de arrastre en aguas profundas ). Las especies cercanas a la costa, como Callorhinchus milii , son vulnerables a los efectos del cambio climático : se prevé que las tormentas más fuertes y el agua de mar más cálida aumenten la mortalidad de los huevos al alterar los entornos estables necesarios para completar la incubación. [12]
En algunas clasificaciones, las quimeras están incluidas (como subclase Holocephali) en la clase Chondrichthyes de peces cartilaginosos; en otros sistemas, esta distinción puede elevarse al nivel de clase. Las quimeras también tienen algunas características de los peces óseos .
Un esfuerzo renovado para explorar aguas profundas y realizar análisis taxonómicos de especímenes en colecciones de museos condujo a un auge durante la primera década del siglo XXI en el número de nuevas especies identificadas. [2] Un estudio preliminar encontró que el 8% de las especies están amenazadas. [13] Hay más de 50 especies existentes en seis géneros y tres familias, y otros géneros se conocen a partir de fósiles. Las especies existentes se dividen en tres familias: Callorhinchidae, Rhinochimaeridae y Chimaeridae , siendo los callorhinchidos el clado más basal .
Suborden Chimaeroidei Patterson 1965
Rastrear la evolución de estas especies ha sido problemático dada la escasez de buenos fósiles. La secuenciación del ADN se ha convertido en el método preferido para comprender la especiación. [14]
Se cree que el grupo que contiene quimeras y sus parientes cercanos ( Holocephali ) se separó de Elasmobranchii (el grupo que contiene tiburones y rayas modernos) durante el Devónico , hace más de 380 millones de años. El quimerariforme más antiguo conocido es Protochimaera del Carbonífero Inferior (hace 338-332 millones de años) de Rusia, que está más estrechamente relacionado con las quimeras modernas (Chimaeroidei) que cualquier otro grupo extinto conocido de Chimaeriformes. [15] Los restos más antiguos conocidos atribuibles a quimeras modernas se conocen en el Jurásico Temprano ( Pliensbachiano ) de Europa, pero los casos de huevos del Triásico Tardío de Yakutia, Rusia y Nueva Zelanda [16] que se parecen a los de rinoquiméridos y callorhínquidos respectivamente indican que tuvieron una distribución global anterior al final del Triásico . A diferencia de las quimeras modernas, los representantes del Mesozoico se encuentran a menudo en entornos de aguas poco profundas. [17]
Los quimaeriformes extintos incluyen:
... Quizás la característica más intrigante de la especie recientemente descrita,
Hydrolagus melanophasma
, es un presunto órgano sexual que se extiende desde su frente llamado tentáculo.
...
