Elasmosauridae es una familia extinta de plesiosaurios , a menudo llamados elasmosaurios . Tenían los cuellos más largos de los plesiosaurios y existieron desde las etapas Hauteriviano hasta Maastrichtiano del Cretácico , y representaron uno de los dos grupos de plesiosaurios presentes al final del Cretácico junto a Polycotylidae .
Los primeros elasmosáuridos eran de tamaño mediano, unos 6 m (20 pies). En el Cretácico Superior, los elasmosáuridos crecieron hasta 11,5 a 12 m (38 a 39 pies), como Styxosaurus , Albertonectes y Thalassomedon . Sus cuellos eran los más largos de todos los plesiosaurios , con entre 32 y 76 ( Albertonectes ) vértebras cervicales . Pesaban hasta varias toneladas.
Aunque Cope había reconocido originalmente a Elasmosaurus como un plesiosaurio, en un artículo de 1869 lo colocó, con Cimoliasaurus y Crymocetus , en un nuevo orden de reptiles sauropterigios . Llamó al grupo Streptosauria, o "lagartos invertidos", debido a que la orientación de sus vértebras individuales supuestamente está invertida en comparación con lo que se ve en otros animales vertebrados. [13] [14] Posteriormente abandonó esta idea en su descripción de 1869 de Elasmosaurus , donde afirmó que la había basado en la interpretación errónea de Leidy de Cimoliasaurus . En este artículo, también nombró a la nueva familia Elasmosauridae, que contiene a Elasmosaurus y Cimoliasaurus , sin comentarios. Dentro de esta familia, consideraba que los primeros se distinguían por un cuello más largo con vértebras comprimidas, y los segundos por un cuello más corto con vértebras cuadradas y deprimidas. [15]
En los años siguientes, Elasmosauridae pasó a ser uno de los tres grupos en los que se clasificaron los plesiosaurios, siendo los otros Pliosauridae y Plesiosauridae (a veces fusionados en un solo grupo). [16] En 1874, Harry Seeley discrepó con la identificación de Cope de las clavículas en la cintura escapular de Elasmosaurus , afirmando que las supuestas clavículas eran en realidad escápulas. No encontró evidencia de una clavícula o interclavícula en la cintura escapular de Elasmosaurus ; Observó que la ausencia de este último hueso también se observó en otros especímenes de plesiosaurio, a los que nombró como nuevos géneros de elasmosáuridos: Eretmosaurus , Colymbosaurus y Muraenosaurus . [17] Richard Lydekker propuso posteriormente que Elasmosaurus , Polycotylus , Colymbosaurus y Muraenosaurus no podían distinguirse de Cimoliasaurus basándose en sus cinturas escapulares, y abogó por su sinonimización a nivel de género. [18] [19]
Seeley observó en 1892 que la clavícula estaba fusionada a la coracoides mediante una sutura en los elasmosaurios y aparentemente era "una parte inseparable" de la escápula. Mientras tanto, todos los plesiosaurios con costillas de cuello de dos cabezas (Plesiosauridae y Pliosauridae) tenían una clavícula hecha únicamente de cartílago , de modo que la osificación de la clavícula convertiría a un "plesiosaurio" en un "elasmosaurio". [20] Williston dudó del uso que hizo Seeley de las costillas del cuello para subdividir a los plesiosaurios en 1907, y opinó que las costillas del cuello de dos cabezas eran en cambio un "carácter primitivo confinado a las formas tempranas". [21] Charles Andrews explicó las diferencias entre elasmosáuridos y pliosauridos en 1910 y 1913. Caracterizó a los elasmosáuridos por sus cuellos largos y cabezas pequeñas, así como por sus escápulas rígidas y bien desarrolladas (pero con clavículas e interclavículas atrofiadas o ausentes) en las extremidades anteriores. -locomoción impulsada. Mientras tanto, los pliosauridos tenían cuellos cortos pero cabezas grandes y utilizaban la locomoción impulsada por las extremidades traseras. [22] [23]
Aunque la ubicación de Elasmosaurus en Elasmosauridae no siguió siendo controvertida, las opiniones sobre las relaciones de la familia se volvieron variables durante las décadas siguientes. Williston creó una taxonomía revisada de plesiosaurios en una monografía sobre la osteología de los reptiles (publicada póstumamente en 1925). Proporcionó un diagnóstico revisado de Elasmosauridae; Aparte de la cabeza pequeña y el cuello largo, caracterizó a los elasmosáuridos por sus costillas de una sola cabeza; escápulas que se juntan en la línea media; clavículas que no están separadas por un espacio; coracoides que están "ampliamente separados" en su mitad trasera; isquiones cortos; y la presencia de sólo dos huesos (la condición típica) en los epipodiales (los "antebrazos" y las "espinillas" de las aletas). También eliminó de esta familia varios plesiosaurios previamente considerados elasmosáuridos debido a sus cuellos más cortos y a sus coracoides que se encontraban continuamente; estos incluían Polycotylus y Trinacromerum (los Polycotylidae ), así como Muraenosaurus , Cryptoclidus , Picrocleidus , Tricleidus y otros (los Cryptoclididae ). [24]
En 1940 Theodore White publicó una hipótesis sobre las interrelaciones entre diferentes familias de plesiosaurios. Consideró que Elasmosauridae era el más cercano a Pliosauridae, destacando sus coracoides relativamente estrechos, así como su falta de interclavículas o clavículas. Su diagnóstico de Elasmosauridae también destacó la longitud moderada del cráneo (es decir, un cráneo mesocefálico); las costillas del cuello tienen una o dos cabezas; la escápula y la coracoides contactan en la línea media; el ángulo exterior trasero romo de la coracoides; y el par de aberturas (fenestra) en el complejo escápula-coracoide está separada por una barra de hueso más estrecha en comparación con los pliosauridos. La variabilidad citada en el número de cabezas en las costillas del cuello surge de su inclusión de Simolestes en Elasmosauridae, ya que las características "tanto del cráneo como de la cintura escapular se comparan más favorablemente con Elasmosaurus que con Pliosaurus o Peloneustes ". Consideraba a Simolestes un posible antepasado de Elasmosaurus . [25] Oskar Kuhn adoptó una clasificación similar en 1961. [26]
Welles discrepó con la clasificación de White en su revisión de los plesiosaurios de 1943, señalando que las características de White están influenciadas tanto por la preservación como por la ontogenia . Dividió a los plesiosaurios en dos superfamilias, los Plesiosauroidea y los Pliosauroidea , según la longitud del cuello, el tamaño de la cabeza, la longitud del isquion y la delgadez del húmero y el fémur (los propodialia). Cada superfamilia se subdividió a su vez por el número de cabezas en las costillas y las proporciones de los epipodiales. Así, los elasmosáuridos tenían cuellos largos, cabezas pequeñas, isquiones cortos, propodialia rechoncha, costillas de una sola cabeza y epipodialia corta. [27] Pierre de Saint-Seine en 1955 y Alfred Romer en 1956 adoptaron la clasificación de Welles. [26] En 1962, Welles subdividió aún más a los elasmosáuridos en función de si poseían barras pélvicas formadas a partir de la fusión de los isquiones, con Elasmosaurus y Brancasaurus unidos en la subfamilia Elasmosaurinae por compartir barras pélvicas completamente cerradas. [28]
Persson, sin embargo, consideró la clasificación de Welles demasiado simplista, señalando en 1963 que, en su opinión, asignaría erróneamente Cryptoclidus , Muraenosaurus , Picrocleidus y Tricleidus a Elasmosauridae. Persson refinó los Elasmosauridae para incluir rasgos como las crestas a los lados de las vértebras del cuello; las costillas del cuello en forma de hacha en la parte delantera del cuello; las clavículas fusionadas; la separación de las coracoides en la parte trasera; y el pubis redondeado en forma de placa. También mantuvo a los Cimoliasauridae separados de los Elasmosauridae y sugirió, basándose en comparaciones de longitudes vertebrales, que divergieron de los Plesiosauridae en el Jurásico tardío o Cretácico temprano. [26] Sin embargo, D. S. Brown señaló en 1981 que la variabilidad de la longitud del cuello en los plesiosaurios hacía inviable el argumento de Persson y trasladó los géneros antes mencionados nuevamente a Elasmosauridae; De manera similar, criticó la subdivisión de elasmosáuridos de Welles basada en la barra pélvica. El diagnóstico de Brown de los elasmosáuridos incluyó la presencia de cinco dientes premaxilares; la ornamentación de los dientes mediante crestas longitudinales; la presencia de surcos que rodean los cóndilos occipitales ; y las escápulas de cuerpo ancho se encuentran en la línea media. [29]
El análisis filogenético de los plesiosaurios realizado por Carpenter en 1997 cuestionó la subdivisión tradicional de los plesiosaurios basada en la longitud del cuello. Descubrió que Libonectes y Dolichorhynchops compartían características como una abertura en el paladar para el órgano vomeronasal , las expansiones en forma de placas de los huesos pterigoideos y la pérdida del agujero pineal en la parte superior del cráneo, a diferencia de los pliosaurios. Si bien los policotílidos habían sido previamente parte de Pliosauroidea, Carpenter movió los policotílidos para convertirse en el grupo hermano de los elasmosáuridos basándose en estas similitudes, lo que implica que los policotílidos y los pliosauroides desarrollaron sus cuellos cortos de forma independiente. [30]
F. Robin O'Keefe también incluyó policotílidos en Plesiosauroidea en 2001 y 2004, pero los consideró más estrechamente relacionados con Cimoliasauridae y Cryptoclididae en Cryptocleidoidea . [16] [31] [32] Algunos análisis continuaron recuperando las agrupaciones tradicionales. En 2008, Patrick Druckenmiller y Anthony Russell trasladaron los Polycotylidae nuevamente a Pliosauroidea y colocaron a Leptocleidus como su grupo hermano en el recién nombrado Leptocleidoidea ; [33] Adam Smith y Gareth Dyke encontraron de forma independiente el mismo resultado en el mismo año. [34] Sin embargo, en 2010 Hilary Ketchum y Roger Benson concluyeron que los resultados de estos análisis estaban influenciados por un muestreo inadecuado de especies. En la filogenia de plesiosaurios más completa hasta el momento, trasladaron a Leptocleidoidea (rebautizado como Leptocleidia) nuevamente a Plesiosauroidea como el grupo hermano de Elasmosauridae; [35] análisis posteriores realizados por Benson y Druckenmiller recuperaron resultados similares y denominaron al grupo Leptocleidoidea-Elasmosauridae como Xenopsaria . [36] [37]
El contenido de Elasmosauridae también recibió un mayor escrutinio. Desde su asignación inicial a Elasmosauridae, las relaciones de Brancasaurus se habían considerado bien respaldadas y fueron recuperadas mediante el análisis de O'Keefe de 2004 [31] y el análisis de Franziska Großmann de 2007. [38] Sin embargo, el análisis de Ketchum y Benson lo incluyó en Leptocleidia, [35] y su inclusión en ese grupo se ha mantenido constante en análisis posteriores. [36] [37] [39] Su análisis también trasladó a Muraenosaurus a Cryptoclididae, y Microcleidus y Occitanosaurus a Plesiosauridae; [35] Benson y Druckenmiller aislaron los dos últimos en el grupo Microcleididae en 2014 y consideraron a Occitanosaurus una especie de Microcleidus . [37] Carpenter, Großmann y otros investigadores habían considerado previamente todos estos géneros como elasmosáuridos. [40] [38] [41] [42]
Dentro de Elasmosauridae, el propio Elasmosaurus ha sido considerado un "taxón comodín" con relaciones muy variables. [43] El análisis de Carpenter de 1999 sugirió que Elasmosaurus era más basal (es decir, menos especializado) que otros elasmosáuridos con la excepción de Libonectes . [40] En 2005, Sachs sugirió que Elasmosaurus estaba estrechamente relacionado con Styxosaurus , [44] y en 2008 Druckenmiller y Russell lo colocaron como parte de una politomía con dos grupos, uno que contenía Libonectes y Terminonatator , el otro que contenía Callawayasaurus e Hydrotherosaurus . [33] El análisis de Ketchum y Benson de 2010 incluyó a Elasmosaurus en el primer grupo. [35] El análisis de Benson y Druckenmiller de 2013 (abajo, izquierda) eliminó aún más a Terminonatator de este grupo y lo colocó como un paso más derivado (es decir, más especializado). [36] En el análisis de Rodrigo Otero de 2016 basado en una modificación del mismo conjunto de datos (abajo, derecha), Elamosaurus era el pariente más cercano de Albertonectes , formando Styxosaurinae con Styxosaurus y Terminonatator . [39] Danielle Serratos, Druckenmiller y Benson no pudieron resolver la posición de Elasmosaurus en 2017, pero señalaron que Styxosaurinae sería sinónimo de Elasmosaurinae si Elasmosaurus entrara dentro del grupo. [43] En 2021, una nueva topología colocó a Cardiocorax como un taxón hermano de Libonectes , [45] que representa un linaje más antiguo de elasmosáuridos en el Maastrichtiano.
La familia Elasmosauridae fue erigida por Cope en 1869 y anclada en el género Elasmosaurus .
El contenido estomacal conservado del Styxosaurus muestra que se alimentaba de peces. [46]
Debido a que muchos son animales grandes, la mayoría, si no todos, parecen incapaces de ir a la tierra: están completamente obligados a vivir en el agua. Debido a esto, también tendrían que ser nacidos vivos, aunque sus largos cuellos pueden haber dificultado bastante el parto.
