Castilleja integra , con los nombres comunes de pincel naranja , pincel del suroeste y pincel de hoja entera , es una planta herbácea perenne parcialmente parásita nativa del suroeste de los Estados Unidos y el norte de México . La especie produce una cantidad relativamente grande de néctar y es atractiva para los colibríes. Es más adecuada para el cultivo que la mayoría de las otras especies del género pincel ( Castilleja ) y, por lo tanto, se utiliza en jardines xerojardineros y prados naturalistas, incluso fuera de su área de distribución nativa.
Los individuos maduros de Castilleja integra miden típicamente de 9 a 50 centímetros (3,5 a 20 pulgadas), aunque se ha informado que crecen hasta 100 centímetros (39 pulgadas). [3] [4] Todas las partes de las plantas que están por encima del suelo, las hojas, las brácteas, los tallos y las flores, están cubiertas por una ligera capa de pelusa suave, llamada tomento por los botánicos. [5] [3] Los tallos herbáceos vuelven a crecer cada temporada a partir de una estructura dura y leñosa llamada caudex que se encuentra encima de una raíz pivotante sustancial o raíces ramificadas robustas. [3] Los tallos crecen rectos desde el suelo ( tallos erectos ) o tienen una curva en su base para crecer hacia afuera una distancia corta y luego hacia arriba ( tallos ascendentes ). C. integra puede tener solo un tallo solitario o varios, siempre no están ramificados cerca de la base, pero pueden tener ramas cortas cerca del final de los tallos. [3] [4]
Castilleja integra tiene hojas que pueden variar en color desde violáceo a completamente verde, pero generalmente serán pálidas o de aspecto polvoriento debido a los pelos finos y no ramificados en la superficie. Las hojas son siempre estrechas, pero varían de ser muy estrechas y delgadas como una brizna de hierba ( hojas lineales ) a ser casi rectangulares, pero aún no muy anchas ( hojas estrechamente oblongas ). [3] Las hojas suelen ser enteras sin divisiones o bordes dentados ( enteras ), [5] pero ocasionalmente tendrán dos divisiones poco profundas cerca del final de la hoja, lo que le da tres lóbulos. [3] Los bordes de las hojas pueden ser ondulados, pero nunca son gruesos o carnosos. A menudo, los bordes se enrollan hacia adentro hacia el centro de la hoja ( involutas ). [4] [6] El extremo de las hojas tiene una punta estrecha o ligeramente redondeada. La longitud de las hojas puede ser de 1 a 9 centímetros (0,39 a 3,5 pulgadas), pero generalmente entre 2 y 7 centímetros (0,79 a 2,8 pulgadas). [3]
El racimo de flores y las brácteas circundantes (la inflorescencia ) puede tener de 2 a 15 centímetros de largo, [3] aunque generalmente menos de 10 centímetros. [4] El ancho es de 1,5 a 4 centímetros (0,59 a 1,6 pulgadas). [3] Las llamativas brácteas son de color variable con casos ocasionales de individuos rosa, carmesí, cereza, salmón pálido o amarillo pálido, pero más a menudo un color rojo anaranjado intenso o llama naranja. [5] [3] Muy a menudo son del mismo color en toda la bráctea, pero a veces son verdes o de un color paja pálido en la base. Las brácteas pueden tener forma de punta de lanza delgada ( lanceoladas ), oblongas como las hojas, con forma de huevo ( obovadas ) o intermedias entre cualquiera de estas formas. Los extremos de las brácteas pueden ser indivisos o tener tres o (raramente) cinco lóbulos. El extremo medio o solitario de la bráctea es siempre romo, mientras que cuando hay lóbulos laterales sus extremos son estrechos (agudos). [3] La longitud total de las brácteas es de 20 a 40 milímetros. [4]
Los sépalos ( cáliz ) tienen el mismo color y textura que las brácteas y pueden tener entre 18 y 38 milímetros de largo, pero más a menudo tienen entre 21 y 35 milímetros de largo. Los sépalos están unidos en un tubo durante la mayor parte de su longitud con hendiduras hacia el extremo. Las hendiduras en la parte superior e inferior son del 25 al 35% de la longitud, hasta 6 a 18 milímetros de largo, pero más a menudo de 9 a 16 milímetros de largo. Las hendiduras hacia los lados son más cortas, del 10 al 15% de la longitud del tubo. Los lóbulos formados por las hendiduras son lanceolados o triangulares con una punta redondeada o estrecha. [3]
Castilleja integra tiene pétalos verdaderos que están fusionados en un tubo durante gran parte de su longitud. La longitud total de los pétalos suele ser de 25 a 45 milímetros, pero puede ser tan poco como 21 mm o tanto como 50 mm en casos excepcionales. La longitud de la porción del tubo de los pétalos de la flor es de 17 a 33 milímetros. El pico , el extremo puntiagudo de los pétalos de la flor, es de color verde en la superficie superior y o bien es solo un poco más corto que los sépalos o se proyecta mucho más allá de ellos. El pico varía en tamaño de 8 a 18 milímetros, pero más a menudo está en el rango de 10 a 17 milímetros. El labio inferior es siempre verde oscuro y un 20% tan largo como el pico. [3]
La temporada de floración es muy extensa debido a la amplia gama de elevaciones donde se encuentran las flores, con mayor frecuencia de marzo a octubre, pero ocasionalmente tan temprano como enero. [3] En Colorado, la temporada de floración comienza en junio y continúa hasta agosto. [7] Las semillas están contenidas dentro de una cápsula de 12 a 16 milímetros de largo. [6]
Entre las especies similares con las que se puede confundir se encuentran Castilleja lanata y Castilleja miniata . La combinación de hojas indivisas que se enrollan fuertemente hacia adentro ( involutas ), los pelos suaves y no ramificados y las brácteas generalmente indivisas ayudan a distinguir a Castilleja integra de sus parientes. [3]
Las plantas de Castilleja integra contienen iridoides unidos como glucósidos en diferentes concentraciones en diferentes partes de la planta. El macfadienósido se encuentra en todas las partes de las plantas, pero en niveles especialmente altos en las hojas. De manera similar, el metil shanzisido es mucho más común en las hojas y se encuentra en niveles muy bajos en las brácteas o flores. Por otro lado, el catalpol se encuentra principalmente o solo en las flores. Estas diferencias influyen en qué partes de las plantas son consumidas por los herbívoros. [8]
Castilleja integra también transferirá ciertos alcaloides de las plantas hospedantes a sus propios tejidos. Por ejemplo, la senecionina , un alcaloide de pirrolizidina , se transfiere de Liatris punctata (plumas gay punteadas) y especies de Senecio a sí misma. De manera similar, la lupanina, uno de los alcaloides de quinolizidina , se transfiere de Lupinus (altramuces). [9] La transferencia de senecionina a sí misma parece tener algún beneficio en la reducción de la tasa de crecimiento de herbívoros como las orugas de Leanira Checkerspot ( Chlosyne leanira ). [10] En otros casos, como el de Oxytropis sericea , C. integra parasitará la planta hospedante, pero no transferirá el alcaloide swainsonina a sí misma. [10]
Castilleja integra fue observada científicamente por primera vez en las montañas Organ del sur de Nuevo México, cerca de El Paso, Texas , por Charles Wright . [11] Su primera descripción publicada fue en 1858 por Asa Gray . [2] [12] Se han observado dos números de cromosomas diferentes en Castilleja integra , 2n = 24 y 48. [3]
Aunque su denominación y clasificación nunca han sido cuestionadas, se han descrito previamente varias especies o subespecies que ahora se consideran ilegítimas ( nomen illegitimum ) o como sinónimos de Castilleja integra . Estas incluyen Castilleja angustifolia descrita por Asa Gray en 1859, la errónea Castilleja elongata descrita por Francis W. Pennell en 1941 y Castilleja gloriosa descrita por James Britten en 1889. Theodore Dru Alison Cockerell reconoció que la descripción de Castilleja gloriosa era incorrecta, pero pensó que podría ser una subespecie y la describió como Castilleja integra var. gloriosa en 1900 junto con otra subespecie Castilleja integra var. intermedia . Anteriormente había descrito otra subespecie como Castilleja integra var. gracilis en 1890.
A partir de 2023, Plants of the World Online (POWO), World Flora Online (WFO) y Flora of North America enumeran a Castilleja integra como la clasificación correcta y a Castilleja gloriosa como sinónimo. [2] [13] [3]
El estatus de la subespecie de Castilleja integra es cuestionable. En 2023, solo Castilleja integra var. gloriosa y el autónimo Castilleja integra var. integra todavía son considerados como subespecie legítima por algunos botánicos. La base de datos PLANTS del Servicio de Conservación de Recursos Naturales del USDA (PLANTS) [14] y NatureServe [1] siguen incluyendo a la var. gloriosa como subespecie legítima, mientras que POWO, WFO y Flora of North America la consideran parte de la variación normal de la especie. [2] [13] [3]
El nombre de la especie, "integra", se refiere a que las hojas no están divididas o son enteras en la terminología botánica. [5] La especie tiene una variedad de nombres comunes que incluyen "pincel naranja", [7] "pincel del suroeste", [15] "pincel escarlata", [16] " pincel de pastizales" , [ 17 ] "pincel de brácteas anchas", [18] "copa pintada de hoja entera", [19] y "pincel de hoja entera". [6]
Un nombre común más antiguo es "pincel de pintor", registrado por Alice Eastwood en 1893. [20] El pueblo Zuni llama a Castilleja integra "Tsu'yaa'wa tsi'sinakĭa" en su propio idioma , una palabra compuesta que significa "colibrí que chupa todo alimento". [21]
El rango natural de Castilleja integra puede definirse ampliamente como el norte de México y el suroeste de los Estados Unidos. [22] En los Estados Unidos su rango incluye Arizona, Colorado, Nuevo México y Texas, pero no se encuentra en California o Nevada. [14] También crece en gran parte del norte de México, incluidos los estados de Baja California, Sonora, Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas y Durango. [2] [22] La distribución de elevaciones es bastante amplia para esta especie, con mayor frecuencia de 1,000 a 3,300 metros (3,300 a 10,800 pies) y ocasionalmente se pueden encontrar hasta 600 metros (2,000 pies). [3]
Castilleja integra se puede encontrar en una variedad de hábitats silvestres, incluidos pastizales abiertos, prados secos, bosques de pino y roble madreanes , bosques abiertos de piñones y enebros y prados subalpinos . [23] [24] No se encuentran típicamente en hábitats más fríos o húmedos como los bosques de álamos. [23] [4] Están al menos algo adaptados al fuego ; un estudio no encontró extirpación en incendios forestales de baja intensidad y solo una pequeña cantidad en incendios de intensidad moderada. [25]
NatureServe evaluó por última vez Castilleja integra en 1986 y la clasificó como aparentemente segura (G4) en ese momento. De manera similar, la clasificaron como aparentemente segura (S4) a nivel estatal en Arizona, pero no evaluaron el resto de su área de distribución. [1]
La mariposa de manchas variables ( Euphydryas chalcedona ) se alimenta como oruga de varias especies de las familias Orobanchaceae y Scrophulariaceae , incluida Castilleja integra . La mariposa de manchas variables ( Chlosyne leanira ), de aspecto algo similar, es más selectiva. Solo se ha registrado que se alimenta del género pincel, muy a menudo Castilleja integra en el sur de Colorado. [26]
Los colibríes son un polinizador frecuente de Castilleja integra , incluido el colibrí rufo , el colibrí de cola ancha y el colibrí de mentón negro , debido al buen flujo de néctar, [23] cada flor produce alrededor de 2 miligramos de azúcar en su néctar cada día. [27] El polen es depositado por las plantas en el pico y la corona de los colibríes, quienes son atraídos por la recompensa de néctar oculta en el tubo largo de la flor. [23] Los colibríes rufos de ambos sexos defienden ferozmente un territorio o intentan robar un territorio de flores florecientes, incluido el pincel naranja. Intentan mantener aproximadamente la misma cantidad de flores dentro del territorio y solo abandonan un territorio debido a la agresión o cuando disminuye la cantidad de flores. [27]
Castailleja integra se considera un hemiparásito , porque no se requiere una planta huésped para que las plántulas broten y pueden realizar la fotosíntesis para producir al menos algo de su propia energía. [28] Depende parcialmente de una planta huésped para un crecimiento saludable y en pruebas en macetas se ha descubierto que no sobrevive más de tres meses sin una. [28] Tanto el tamaño como la supervivencia de las plantas mejoran cuando tienen una planta huésped. [29] Las plantas huésped conocidas incluyen Artemisia frigida , Artemisia michauxiana , Calylophus serrulatus , Ericameria nauseosa , Liatris punctata , Oxytropis sericea , Penstemon pinifolius , Penstemon attenuatus , Penstemon strictus , Penstemon teucrioides , Calylophus serrulatus , Eriogonum strictum y Eriogonum jamesii . [28] [30] [31] [10] [32]
Cuando Castailleja integra se probó con Campanula petiolata , Erigeron elatior , Penstemon virens , Tetraneuris scaposa o Liatris spicata como plantas hospedantes, no tuvo supervivencia en plantaciones de campo después de 14 meses. Cuando se plantó con Antennaria media, la tasa fue del 3% y con Zinnia grandiflora y Penstemon crandallii tuvo un 17% de supervivencia a los 14 meses. Cuando se plantó con una planta hospedante en una maceta, hubo un 10% o menos de supervivencia de C. integra después de tres meses cuando se emparejó con Eriogonum umbellatum var. dichrocephalum , Gaillardia spathulata o Geum triflorum . [28] Del mismo modo, Lupinus argentus no soporta a Castailleja integra muy fácilmente, con solo uno de los cuarenta emparejamientos floreciendo en una prueba de un año en 2004. [32]
Las flores de pincel son una especie deseable en los jardines por sus flores vistosas y la atracción de los colibríes, pero pueden ser difíciles de cultivar debido a su dependencia de una especie huésped y su aversión a ser trasplantadas. Esto significa que las plantas cultivadas para la venta por viveros deben cultivarse con una planta huésped compatible en la misma maceta que también será deseable para los compradores. El pincel naranja y el pincel del desierto son dos de las especies más tolerantes a las condiciones del jardín y al trasplante. Las mejores tasas de supervivencia para el pincel naranja cuando se planta en macetas son con artemisa con flecos , artemisa limón , cepillo de conejo de caucho , penstemon de hojas de pino , gotas de sol amarillas , trigo sarraceno de Blue Mountain o salvia antílope . [28] Entre las especies de penstemon, Penstemon strictus tiene algunas de las mejores tasas de supervivencia. La distancia de la planta huésped también es un factor, con la tasa de supervivencia cayendo en más del 80% cuando se coloca a una distancia de 4 centímetros en lugar de solo 2 centímetros. [32] Las fuentes de jardinería suelen mencionar las gramíneas como especies hospedantes de las flores de pincel y los libros de jardinería recomiendan Bouteloua gracilis . Las plantas rara vez sobreviven al trasplante una vez establecidas y, por este motivo, generalmente no se las traslada a los jardines ni se las trasplanta desde la naturaleza. [33]
El pincel anaranjado se adapta mejor a suelos improductivos, sin mucho material orgánico y que drenan muy bien. También ha demostrado adaptarse a especies parasitarias de fuera de su área de distribución nativa, como la festuca ovina . [34] El pincel anaranjado crece en áreas tan frías como la zona 4 del USDA , con temperaturas mínimas de −34,5 a −29 °C (−30 a −20 °F) y tan cálidas como la zona 8. [35] [33]
El pueblo Zuni utilizaba la corteza de la raíz, mezclada con minerales, para teñir la piel de ciervo de negro. [21]
