Papaver / p ə ˈ p eɪ v ər / [2] es un género de 70 a 100 especies de plantas anuales , bienales y perennes tolerantes a las heladas nativas de las regiones templadas y frías de Eurasia, África y América del Norte. Es el género tipo de la familia de las amapolas , Papaveraceae .
Las flores tienen dos sépalos que se caen cuando se abre el capullo y cuatro (o hasta seis) pétalos en rojo, rosa, naranja, amarillo o lila. Hay muchos estambres en varios verticilos alrededor de un pistilo compuesto , que resulta de la fusión de los carpelos. Los estigmas son visibles en la parte superior de la cápsula y el número de estigmas corresponde al número de carpelos fusionados.
Posteriormente, el ovario se convierte en una cápsula dehiscente , cubierta por los estigmas secos. La cápsula abierta esparce sus numerosas y diminutas semillas cuando el movimiento del aire la sacude, debido al largo tallo.
El gineceo típico de Papaver es superior (la flor es hipógina ) con ovario globular. El estilo está característicamente ausente para la especie tipo adormidera y varias otras, aunque existen aquellas con estilo. [3] Los estigmas sésiles en forma de placas se encuentran en la parte superior del ovario. Superficies receptoras de polen. El tipo de fruto característico de Papaver es la cápsula unilocular . El disco estigmático descansa sobre la cápsula y debajo hay poros o válvulas dehiscentes. [4]
Divididos en varias secciones por Kiger (1973, 1985), [1] [5] los siguientes están lectotipificados con sus especies de lectotipo. Clasificación cladística posterior de Carolan et al. (2006) sugirieron que Papaver no era monofilético .
Están lectotipificados con sus especies lectotípicas:
Secta Papaver . Argemonidium incluye cuatro especies anuales de media roseta: P. argemone , P. pavonium , P. apulum y P. hybridum (Kadereit 1986a). Papaver apulum, P. argemone y P. pavonium se encuentran alopátricamente desde el mar Adriático hasta la cordillera del Himalaya. P. hybridum se distribuye ampliamente desde el Himalaya hasta las islas Macaronesias. [6] Estas especies se distinguen fácilmente en los caracteres de los pétalos y las cápsulas, [6] pero están claramente estrechamente relacionadas según el análisis molecular. [3] Argemonidium es un grupo hermano de todas las demás secciones de Papaver , con indeles característicos. [3] Los caracteres morfológicos también respaldan esta distinción, incluida la presencia de un tapón apical en las cápsulas, entrenudos largos sobre la roseta de la hoja basal, cápsulas erizadas y granos de polen poliporados. [6] [7] Carolan et al. (2006) apoyaron a Kadereit et al. (1997) de que Argemonidium y Roemeria son, de hecho, taxones hermanos. [8] Comparten algunos caracteres morfológicos que los distinguen de Papaver , incluidos los granos de polen poliporados y los entrenudos largos por encima de la roseta basal de la hoja. [3] Las taxonomías anteriores del clado del Viejo Mundo incluían la estrecha relación entre Argemonidium y Roemeria , ni la distinción de Argemonidium de Papaver ss Carolan sugiere que Argemonidium sea elevado a la categoría de género, con Roemeria como subgénero.
Secta Papaver . Meconella está ampliamente distribuida, con poblaciones que abarcan Asia central, interior y oriental, Siberia, Escandinavia, el norte de Groenlandia, Canadá, las Montañas Rocosas y regiones de Europa. [9] Se ha distinguido morfológicamente de otras secciones de Papaver por sus cápsulas valvadas y erizadas, hojas pinnatisectas, estambre pálido y corola blanca, naranja o amarilla. [9] Las taxonomías más antiguas dividían a Meconella en dos grupos según el grado de disección de las hojas (hojas finamente disecadas frente a lóbulos de las hojas anchas). Kadereit (1990) y Kadereit y Sytsma (1992) [10] consideraron las hojas finamente disecadas como un carácter derivado y sugirieron que Meconella formaba un grupo con Argemonidium como hermana de otras sectas Papaver . Bittkau y Kadereit (2002) demostraron que para P. alpinum sl los lóbulos de las hojas anchas eran ancestrales. Carolan et al. (2006) resolvieron a Meconopsis como hermana de la secta. Meconella , formando un clado hermano del resto de Papaver , excluyendo Argemonidium . [8] Meconella posee un disco estigmático sésil, similar a los discos típicos de la secta Papaver . Papaver . Sin embargo, las diferencias en el disco y otros caracteres morfológicos han llevado a sugerir que esta característica puede no ser homóloga. [8] Los resultados de Carolan et al. (2006) el análisis presenta un problema importante para la taxonomía anterior de los géneros Meconopsis y Papaver . Como varias especies de Meconopsis (excluyendo M. cambrica ) y P. Meconella se resolvieron como un grupo monofilético, hermano de otras sectas de Papaver , Meconella debe elevarse al estado de género o combinarse con las especies asiáticas de Meconopsis , como un subgénero de Papaver .
Sectas papaver . Californicum y Horrida tienen distribuciones geográficas únicas en relación con el resto del género. Horrida está representada por una sola especie de Papaver aculeatum , una flor anual originaria de Sudáfrica. La cápsula es glabra estrecha, larga y poricida. Las partes vegetativas están cubiertas de setas y la forma de crecimiento es una roseta con ejes raramente ramificados y hojas incisas estrechamente elípticas. [4] [11] P. secc. californicum, también está representada por una única especie anual, del mismo nombre. Como su nombre lo indica, es originaria del oeste de América del Norte y se caracteriza por una cápsula glabra, delgada y acanalada, una inflorescencia racemosa, anteras y filamentos amarillos y dehiscencia de la cápsula valvada. [12] Las taxonomías anteriores de estas especies basadas en la morfología han dado lugar a agrupaciones poco fiables. Horrida y Pilosa tienen inflorescencias racemosas, filamentos filiformes pálidos y cápsulas largas con discos estigmáticos planos, mientras que P. californicum y sect. Los meconidios comparten la dehiscencia de la cápsula valvada y los filamentos pálidos, pero geográficamente estas especies son distintas y no siguen la evidencia molecular. Por lo tanto, se supone que la similitud entre estas características es el resultado de la convergencia. En los árboles ITS, trnL-F combinados de Carolan et al. (2006), tanto Horrida como Californicum se unen a nodos basales dentro del clado principal Papaver . Kadereit et al. (1997) postuló que Stylomecon heterophylla surgió dentro de Papaver y no debería ser relegado como un género separado. S. heterophylla y P. californicum son nativos del suroeste de América del Norte y comparten hábitats. También son morfológicamente similares, comparten cogollos glabros, corolas de color naranja brillante y anteras amarillas. [12] Sus cápsulas son diferentes, y S. heterophylla posee un estilo distintivo que recuerda al de muchas especies de Meconopsis . Sin embargo, el análisis de Carolan et al. (2006) apoya firmemente un grupo monofilético para S. heterophylla y P. californicum , hermanas de las sectas centrales Papaver , con Horrida , basal a ese grupo. Recomendaron que ambas sectas. Californicum y Horrida serán elevados a “subgéneros” dentro de Papaver . Los autores rechazan el estatus de género de Stylomecon .
Meconopsis se compone principalmente de especies habitantes asiáticas y un único representante europeo, M. cambrica . Kadereit et al. (1997) proporcionaron por primera vez pruebas de que esta relación no es monofilética. Carolan et al. (2006) confirmaron la separación de M. cambrica del resto de Meconopsis . De hecho, forma un grupo hermano bien apoyado de las secciones centrales de Papaver , excluyendo Argemonidium , Californicum , Horrida y Meconella .
Las secciones centrales de Papaver ss forman un clado bien sustentado, que consta de Pseudopilosa , Pilosa , Papaver , Carinatae , Meconidium , Oxytona y Rhoeadium . [3] [8] Pseudopilosa spp. tienen un hábito de crecimiento subescaposo y su distribución incluye el suroeste de Asia, el norte de África y el sur de España. [4] Hay algunas hojas en la parte inferior del eje floral que llevan una sola flor. El análisis de Carolan et al. (2006) colocó a Pseudopilosa como hermana de las secciones restantes de Papaver ss. Pilosa es una sola especie, P. pilosum , que se encuentra principalmente en el oeste de Turquía [13] Sectas. Pilosa y Pseudopilosa se separan según diferencias morfológicas y químicas. [4] [13]
La monofilia de Carinatae , Papaver y Rhoeadium es cuestionable según la evidencia molecular actual. [3] Secta Papaver . Rhoeadium comprende diecisiete especies anuales. [14] Carolan et al. (2006) utilizan tres especies representativas, P. commutatum , P. dubium y P. rhoeas para su análisis genético. El centro geográfico de la diversidad de Rhoeadium se encuentra en el suroeste de Asia y la zona del Egeo. Tienen cápsulas poricidas y filamentos normalmente oscuros. Sin embargo, esta sección es morfológicamente diversa, lo que llevó a Kadereit (1989) a reconocer tres grupos distintos. El primero comprende especies con genomas tetraploides y hexaploides, con cápsulas largas. El segundo grupo contiene especies diploides y morfologías diversas. El tercer grupo está formado por especies diploides y morfologías uniformes. Carolan et al. (2006) mostraron algunas incongruencias entre sus árboles de parsimonia máxima trnL-F e ITS, mostrando un apoyo débil para las agrupaciones de Kadereit (1989). Serán necesarios más análisis con más especies y más muestras para resolver la filogenia a este nivel.
Papaver se ha caracterizado tradicionalmente por la ausencia de estigma y la presencia de un disco estigmático sésil. Carolan et al. (2006) demostraron que varias especies con este rasgo, sin embargo, están estrechamente relacionadas con taxones que poseen un estilo, por ejemplo, S. heterophylla y P. californicum , y P. sect. Meconella y Meconopsis asiática . Esta evidencia, en combinación con diferencias morfológicas entre los discos, sugiere vías evolutivas convergentes. Papaver ha sido considerado durante mucho tiempo el clado más derivado dentro de Papaveroideae, debido a la creencia de que el disco estigmático era una característica apomorfa. Las secciones Meconella y Californicum exhiben dehiscencia valvada, y su posición basal dentro de Papaver sugiere que esta puede ser una forma ancestral. [3] Su presencia en Meconidium , sin embargo, sugiere que también es una sinapomorfía dentro de ese grupo.
Nota: Meconella (no confundir con el género Meconella ) tiene una distribución ártica alpina y circumpolar e incluye algunas de las plantas terrestres vasculares que crecen más al norte .
Hay entre 70 y 100 especies, que incluyen:
La amapola se cultiva como planta ornamental desde el año 5000 a.C. en Mesopotamia . Fueron encontrados en tumbas egipcias . En la mitología griega , la amapola estaba asociada con Deméter , diosa de la fertilidad y la agricultura . El origen del símbolo cultural probablemente fue la Creta minoica , porque en un santuario minoico de Creta se encontró una estatuilla conocida como la "diosa de la amapola".
A lo largo de la historia, a la amapola siempre se le han atribuido importantes propiedades medicinales. Los tallos contienen un látex lechoso que puede causar irritación de la piel, y el látex de la adormidera ( Papaver somniferum ) contiene varios alcaloides narcóticos , incluidas la morfina y la codeína . El alcaloide rhoeadina , derivado de las flores de la amapola ( Papaver rhoeas ), se utiliza como sedante suave . Las semillas de amapola se utilizan para hornear y cocinar, y el aceite de semilla de amapola se utiliza en la cocina y en productos farmacéuticos, y como agente de radiocontraste .
Los antiguos griegos representaban a Hypnos , Nyx y Thanatos , los dioses del sueño, la noche y la muerte, con el símbolo de la amapola. El registro escrito más antiguo apareció en el siglo VIII a.C. Los primeros relatos griegos parecen indicar que la planta se utilizaba para la eutanasia; en algunas islas griegas las mujeres lo utilizaban en la vejez para acortar el tiempo que quedaba hasta la muerte natural. Hipócrates (460-377 a. C.) fue uno de los primeros en enfatizar los usos medicinales de la amapola y describir varios métodos de preparación. Describió el jugo de amapola como narcótico, hipnótico y catártico. También reconoció los usos de la planta como alimento, particularmente las semillas. [4] En el siglo I d.C., Dioscórides escribió la primera taxonomía de la amapola. Distinguió entre varios tipos diferentes, el primero de los cuales fue la amapola "cultivada" o "de jardín". Además, distinguió dos tipos dentro de esta categoría, unos con semillas negras y otros con semillas blancas. Ambos tenían cápsulas alargadas y la variedad de semillas negras estaba involucionada. Los historiadores especulan que esta variedad era Papaver somniferum . También se utilizaban otras especies. Dioscórides nombró a la amapola "floreciente" como un tipo con fuertes propiedades hipnóticas. Se cree que se trata de Papaver hybridum . Finalmente, se cree que la amapola “salvaje” que describió es Papaver orientale . Plinio el Viejo , un historiador romano, mencionó más tarde un tipo "intermedio" entre la amapola silvestre y la cultivada, probablemente Papaver rhoeas . Escribió sobre las aplicaciones médicas de la planta; las hojas y las cápsulas se hervían en agua para crear jugo, se prensaban y frotaban para crear tabletas, y el látex seco se usaba para formar opio. Estos productos se utilizaban de forma muy parecida a como se utilizan hoy en día en muchas culturas: para favorecer el sueño y aliviar la indigestión y los problemas respiratorios. [15]
Un siglo después, Galeno escribió aún más extensamente sobre las diversas aplicaciones de los distintos productos de la amapola. Escribió que el opio era la droga más potente conocida para embotar los sentidos e inducir el sueño. Escribió sobre su uso para tratar una variedad de dolencias, incluida la inflamación de los ojos y los pulmones. [15]
La Primera (1839-1842) y la Segunda Guerra del Opio (1856-1860) entre China y Gran Bretaña fueron el resultado de intentos de sucesivos emperadores chinos de suprimir las crecientes importaciones de opio en el país. [16] En la primera mitad del siglo XIX, el aceite de semilla de amapola era un cultivo alimentario importante, pero la producción a gran escala no comenzó hasta que Europa comenzó a fabricar morfina a mediados del siglo XIX. Si bien cada año se procesan legalmente entre 800 y 1.000 toneladas de opio indio, [ ¿cuándo? ] esto representa sólo aproximadamente el 5% de la producción total de opio en todo el mundo; la mayoría se produce ilegalmente. La primera fábrica especializada en el procesamiento de cápsulas secas se construyó en 1928. [4]
Hoy en día, la morfina y la codeína son alcaloides comunes que se encuentran en varias variedades de amapola y son medicamentos importantes para gran parte del mundo. Australia, Turquía e India son los productores más importantes de amapola para uso medicinal, mientras que Estados Unidos, el Reino Unido, Francia, Australia y Hungría son los mayores procesadores. [17] En los Estados Unidos, el opio es ilegal, al igual que la posesión o el cultivo de la flor misma. [18] Sin embargo, la ley rara vez se aplica cuando la amapola se cultiva para uso culinario u ornamental. La Ley de Control de la Adormidera de 1942 provocó la “Rebelión de la Amapola” y una batalla entre los agricultores de California y el gobierno federal. Hoy en día, la ley y su aplicación siguen siendo vagas y controvertidas, provocando incluso episodios entre los jardineros y "la policía de la amapola". [19]
También se venden como flores cortadas en arreglos florales, especialmente la amapola islandesa.
