El olmo común , Ulmus minor Mill. , es con diferencia la especie europea más polimórfica, aunque su taxonomía sigue siendo motivo de controversia. Su área de distribución natural es predominantemente el sur de Europa, extendiéndose hasta Asia Menor e Irán; sus puestos de avanzada en el norte son lasislas bálticas de Öland y Gotland , [2] aunque puede haber sido introducido por los seres humanos. El hábitat típico del árbol son los bosques bajos a lo largo de los ríos principales, creciendo en asociación con robles y fresnos , donde tolera las inundaciones de verano así como las sequías. [3]
El tratamiento actual de la especie debe mucho a Richens , [4] quien señaló (1983) que varias variedades de olmo campestre son distinguibles en el continente europeo. De estas, enumeró el U. minor de hojas pequeñas de Francia y España; el U. minor de hojas estrechas del norte y centro de Italia; el U. minor de hojas densamente peludas del sur de Italia y Grecia; el U. minor con hojas dentadas pequeñas de los Balcanes; el U. minor con hojas dentadas grandes de la región del Danubio; y el U. minor de hojas pequeñas del sur de Rusia y Ucrania. [5] En cuanto a las variedades británicas, "las poblaciones continentales más estrechamente relacionadas [con el olmo campestre inglés oriental] están en Europa central", mientras que las formas del suroeste fueron introducidas desde Francia. [6] Sin embargo, concluyó que debido a la investigación de campo incompleta en el momento de escribir este artículo, "no era posible presentar un desglose general del olmo campestre europeo en variedades regionales". [7] El epíteto olmo «rojo» era comúnmente utilizado por los forestales británicos, en alusión al color de la madera. [8]
En 1968, Richens clasificó a varios olmos británicos, en particular al olmo inglés , como subespecies o variedades de U. minor. Sin embargo , Melville [9] , escribiendo diez años después, identificó cinco especies distintas (incluida U. glabra en el recuento), varias variedades y numerosos híbridos complejos. En 1992, Armstrong [10] identificó no menos de cuarenta especies y microespecies británicas. Clive Stace (1997) escribió sobre los olmos británicos: "El concepto de dos especies ( glabra y minor ) de Richens no es lo suficientemente discriminante como para tener valor taxonómico". Sin embargo, es la clasificación de Richens la que ha sido la más comúnmente adoptada en los últimos años, aunque no se utiliza en Flora Europaea . [11] [12]
En 2009, el Dr. Max Coleman, del Real Jardín Botánico de Edimburgo, escribió: "La aparición de la huella genética ha arrojado mucha luz sobre la cuestión. Varios estudios han demostrado que las formas distintivas que Melville elevó a la categoría de especie y Richens agrupa como olmo campestre son clones únicos, todos genéticamente idénticos, que se han propagado por medios vegetativos, como esquejes o retoños de raíces. Esto significa que se ha demostrado que olmos británicos enigmáticos como el olmo de Plot y el olmo inglés son clones únicos de olmo campestre. Aunque Richens no tenía pruebas para demostrarlo, estaba en lo cierto al reconocer una serie de clones y agruparlos como una especie variable". [13]
Se espera que el análisis de marcadores moleculares finalmente elimine la confusión taxonómica.
El árbol crece típicamente hasta <30 m (98 pies) y tiene una copa redondeada. [14] La corteza del tronco es áspera, ligeramente surcada en los árboles más viejos para formar un patrón de bloques. Las ramitas jóvenes ocasionalmente tienen alas corchosas. Los brotes son delgados en comparación con los del olmo común. Las hojas son más pequeñas que las de las otras especies europeas, de ahí el epíteto específico minor , sin embargo, pueden variar mucho según la madurez del árbol. Las hojas en el crecimiento juvenil (chupones, plántulas, etc.) son gruesas y pubescentes, mientras que las del crecimiento maduro son generalmente lisas, aunque permanecen muy variables en forma; generalmente hay menos de 12 pares de venas laterales. [15] Una característica común es la presencia de diminutas glándulas negras a lo largo de las venas de las hojas, detectables con la ayuda de una lupa. [3] Las sámaras son ovaladas u obovadas, glabras, de 12 a 15 mm ( 15 ⁄ 32 – 19 ⁄ 32 pulgadas) de largo, con una muesca en la parte superior, con la semilla cerca de la muesca. [16] Ulmus minor en Francia generalmente comienza a florecer y dar frutos cuando tiene 10 años. [17]
La especie produce retoños fácilmente a partir de raíces y tocones, incluso después de la devastación causada por la enfermedad del olmo holandés ; en consecuencia, los recursos genéticos no se consideran en peligro. [18]
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La especie tiene una reacción muy variable a la enfermedad del olmo holandés (DED), incluidos todos los clones de moda de los jardineros anteriores al siglo XX (ver Subespecies y variedades). Sin embargo, el olmo de campo es genéticamente muy variable; los especímenes italianos cuando se inocularon con el patógeno mostraron entre un 15 y un 100% de muerte regresiva y entre un 70 y un 100% de marchitamiento, mientras que con los árboles probados en España, la variabilidad varió de un 5 a un 100% de muerte regresiva y de un 20 a un 95% de marchitamiento. [19] En 2013, investigadores de la Universidad Politécnica de Madrid anunciaron el descubrimiento y la clonación de árboles en España con niveles de resistencia mayores que 'Sapporo Autumn Gold' [20] (ver Cultivo).
La tolerancia a la necrosis del floema es generalmente buena, U. minor presenta síntomas como la "escoba de bruja" solo esporádicamente en toda Italia, incluidas Sicilia y Cerdeña , sin embargo la enfermedad era a menudo localmente común dentro de la especie en Francia, incluido París . [21]
En general, el U. minor y algunos clones en particular (véase "Cultivares" más abajo) se cultivaban habitualmente en toda Europa en las ciudades y en el campo, pero debido a su susceptibilidad a la enfermedad del olmo, ahora es poco común en el cultivo. Sin embargo, en un proyecto en curso que comenzó en la década de 1990, institutos nacionales de investigación de la UE han probado varios miles de olmos de campo supervivientes para determinar su resistencia innata, con el objetivo de devolver el olmo de campo al cultivo. [19] Los resultados de España (2013), por ejemplo, confirman que un número muy pequeño de olmos de campo supervivientes (alrededor del 0,5% de los probados) parecen tener niveles comparativamente altos de tolerancia a la enfermedad, y se espera que un cruce controlado de los mejores de ellos produzca híbridos de Ulmus minor resistentes para el cultivo. [22]
En el Reino Unido, a pesar de su tardía floración en el norte y sus hábitos de rebrote, el U. minor continental se plantó ocasionalmente como árbol urbano ornamental. Augustine Henry escribió en 1913 que el U. minor plantado en parques de Escocia era de origen francés. [23] Más recientemente, se importaron semillas de U. minor al Reino Unido desde Italia. [24] Hay sobrevivientes maduros en Edimburgo que no son los cultivares comunes de U. minor (2015). [25]
U. minor se ha introducido en el hemisferio sur, especialmente en Australasia y Argentina. [26]
U. minor puede vivir hasta una edad avanzada. Un antiguo olmo de campo se encontraba hasta hace poco en la plaza del pueblo de Metaxades , Tracia , Grecia. Tras abandonar su pueblo original en 1286 tras los brotes de cólera, los habitantes del pueblo lo refundaron en las colinas donde crecía un olmo joven junto a un manantial. Un olmo (según se dice, el original) y la fuente fueron el punto focal del pueblo hasta finales del siglo XX. [27] Los olmos de campo más altos registrados en Grecia fueron dos ejemplares plantados en 1650 junto a la recién construida iglesia de los Arcángeles Miguel y Gabriel, en Omali Voiou (Oμαλή Bοΐου) cerca de Siatista , que, a pesar de ser árboles de crecimiento abierto, alcanzaron una altura de 40 metros a mediados del siglo XX. [28] El olmo inmemorial que se encuentra frente a la plaza del pueblo de Aidona en Tesalia , Grecia [29] [30], que ha sido "catalogado" como "Monumento Nacional de la Naturaleza", [31] perdió su copa en una tormenta reciente (2009) y ahora ha sido podado; se está regenerando vigorosamente. Un raro ejemplo de un olmo de campo centenario que conserva su duramen y copa es el ejemplar de 360 años de antigüedad que se encuentra en la plaza del pueblo de Strinylas, Corfú . [32] [33] [34]
Un árbol que se dice que tiene una edad similar (200 cm dap) todavía se mantiene en pie (2013) en la ciudad de Sliven , Bulgaria; se dice que otros veteranos sobreviven en el pueblo de Samuilovo , a 7 km de Sliven. [35] [36] [37]
En Francia, un árbol que supuestamente tiene más de 650 años sobrevivió en el centro de Biscarrosse, al sur de Burdeos , hasta el verano de 2010, cuando finalmente sucumbió a la enfermedad del olmo holandés. [38] Otro veterano con una circunferencia de 6 metros sobrevive en Bettange , Francia, cerca de la frontera belga, supuestamente plantado en 1593. [39] Otros naufragios incluyen 'l'ormeau de Sully' en Villesèquelande cerca de Carcassonne , [40] "un árbol magnífico sostenido por tres puntales de metal", que se dice que fue plantado a principios del siglo XVII por el duque de Sully , [41]
En la ciudad de Mergozzo , en el Piamonte , Italia, crece un árbol de unos 400 años de edad y 5,55 metros de circunferencia. El olmo de Mergozzo, al igual que sus homólogos franceses, el olmo de Biscarosse y el olmo de Bettange, se ahueca con el paso del tiempo y su vida se prolonga mediante la poda, mientras que en España el olmo de la Plaza del Olmo en Navajas , Valencia , tiene 6,3 metros de circunferencia; fue plantado en 1636 y figura en el escudo de la ciudad. [42]
En Inglaterra, los grandes ejemplares que alguna vez se identificaron como U. minor subsp. minor , el olmo de hojas estrechas o lisas, eran comunes en los condados del este antes de la llegada de la enfermedad de Oregón. El árbol más grande registrado en el Reino Unido creció en Great Amwell , Hertfordshire , midiendo 40 m de altura y 228 cm de dap en 1911. [43] Otro espécimen famoso fue el gran olmo que se alzaba sobre sus dos hermanos en la parte inferior de Long Melford Green, Long Melford , Suffolk, [44] hasta que el grupo sucumbió a la enfermedad en 1978. Los tres "eran sobrevivientes de un clon anterior de al menos nueve olmos, uno que databa de 1757". [45] Los olmos de Long Melford fueron pintados en 1940 por el acuarelista SR Badmin en su 'Long Melford Green on a Frosty Morning', ahora en el Victoria and Albert Museum . [46] Los árboles supervivientes más grandes conocidos en Inglaterra se encuentran en East Coker , Somerset (30 m de altura, 95 cm de diámetro a la altura del pecho ), Termitts Farm cerca de Hatfield Peverel , Essex (25 m de altura, 145 cm de diámetro a la altura del pecho) y Melchbourne , Bedfordshire (147 cm de diámetro a la altura del pecho). [47]
El nombre Ulmus minor subsp. minor fue utilizado por RH Richens [48] para el olmo campestre que no era olmo inglés , olmo de Cornualles , olmo de Plot o olmo de Guernsey . Sin embargo, muchas publicaciones siguen utilizando Ulmus minor simplemente para el olmo campestre indiferenciado; de hecho, el Dr. Max Coleman del Real Jardín Botánico de Edimburgo argumentó en su artículo de 2002 'British Elms' que no había una distinción clara entre especies y subespecies. [49] Algunas autoridades, entre ellas Richens [50] y Coleman, [13] incluyen al olmo inglés entre las variedades de olmo campestre, y Richens llama al olmo inglés U. minor var. vulgaris . Richens consideró como U. minor indiferenciado ciertas formas inglesas locales como U. minor 'Goodyeri' , U. minor 'Hunnybunii' , U. minor 'Sowerbyi' y U. minor 'Coritana' . [ cita requerida ]
El Ulmus nitens var. italica de Henry , 'Olmo mediterráneo' (1913), que se distingue por sus 14 a 18 pares de nervaduras en las hojas, [51] fue aceptado, a pesar de la amplia zona de origen reclamada para él ("Italia, España, Portugal y Argelia"), como U. carpinifolia var. italica Henry , por Krüssman (1984), quien incluyó una fotografía de un espécimen en el parque Gisselfeld , Dinamarca. [52] Bean (1988), sin embargo, lo consideró "una variedad de estatus bastante dudoso", [53] y fue ignorado por Richens (1983).
U. canescens Melville y U. boissieri Grudz. fueron ambos hundidos como U. minor por Richens. [54] El primero se encuentra en todo el Mediterráneo oriental, incluyendo Palestina e Israel, y se distingue por sus hojas, densamente vellosas en el envés cuando maduran. [55] [56] El último es un árbol poco conocido que se encuentra en Irán, en los bosques de Zagros y en el área de Kerman / Kermanshah. [57] Green y Richens también hundieron a U. minor var. suberosa (Moench) Rehder - el llamado 'olmo de corteza de corcho', korkulme (Alemania) o wiąz korkowa (Polonia), como una forma genéticamente aleatoria, marítima o juvenil de U. minor , insuficientemente diferenciada para merecer el estatus de varietal, su nombre es una reliquia del conservadurismo taxonómico. [58] [59]
Desde el siglo XVIII se han cultivado en Europa numerosos cultivares, aunque muchos de ellos probablemente se hayan extinguido debido a los estragos de la enfermedad del olmo holandés o sobrevivan sin ser reconocidos en forma de retoño:
El área de distribución natural del árbol se superpone generosamente con la del olmo común Ulmus glabra al norte, y se hibrida fácilmente con él para producir el llamado "olmo holandés" Ulmus × hollandica . [60]
En España e Italia, Ulmus minor se ha hibridado de forma natural con el olmo siberiano U. pumila . En España, U. pumila se introdujo en el siglo XVI y desde entonces se ha extendido ampliamente, contribuyendo a las preocupaciones sobre la conservación de U. minor . [61] En Italia, U. pumila se introdujo en la década de 1930; se está investigando el alcance de su hibridación con U. minor . [62] El híbrido resultante aún no ha recibido un nombre botánico formal, aunque existen formas cultivadas como 'Recerta' y 'Fiorente' (ver 'Cultivares híbridos').
U. minor se hibrida de forma natural con U. glabra , produciendo olmos del grupo Ulmus × hollandica , de los que han surgido varios cultivares:
El árbol ha sido muy utilizado en experimentos de hibridación artificial en Europa y, en menor medida, en los Estados Unidos. El híbrido Ulmus davidiana var. japonica × U. minor se crió en el Arnold Arboretum antes de 1924. [63] La mayor parte de la investigación europea se realizó en Wageningen , en los Países Bajos , hasta 1992, cuando se lanzaron comercialmente varios cultivares híbridos desde 1960. Los primeros árboles se criaron en respuesta a la pandemia inicial de la enfermedad del olmo holandés que afectó a Europa después de la Primera Guerra Mundial , y demostraron ser vulnerables a la cepa mucho más virulenta de la enfermedad que llegó a fines de la década de 1960. Sin embargo, investigaciones posteriores finalmente produjeron varios árboles altamente resistentes a la enfermedad que se lanzaron después de 1989. [64]
Los olmos de Willy Lott's Cottage y Flatford Mill , Suffolk , en las pinturas y dibujos de Constable eran, según Richens, "olmos de hojas lisas" ( U. minor ), [65] aunque los olmos de seto en sus pinturas y dibujos de paisajes de Dedham Vale y East Bergholt eran por lo demás "muy probablemente olmos híbridos de East Anglia ... como los que todavía crecen en los mismos setos". [66]
Ninguno conocido
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