El nyala de las tierras bajas o simplemente nyala ( Tragelaphus angasii ) [3] es un antílope artiodáctilo de cuernos espirales nativo del sur de África . La especie es parte de la familia Bovidae y del género Tragelaphus (anteriormente incluido en el género Nyala ). Fue descrito por primera vez en 1849 por George French Angas y exhibe el mayor dimorfismo sexual entre los antílopes de cuernos espirales. No debe confundirse con el nyala de montaña en peligro de extinción que vive en la región de Bale en Etiopía.
El área de distribución del nyala abarca gran parte del sur de África . Como su población es relativamente estable, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza lo ha clasificado como de menor preocupación . Generalmente ramonea durante el día en climas cálidos y durante la noche en la estación lluviosa. Como herbívoro, el nyala se alimenta de follaje, frutas y hierbas, y requiere suficiente agua fresca. Es un animal tímido, que prefiere los charcos de agua en lugar de los espacios abiertos. El nyala no muestra signos de territorialidad y las áreas de sus individuos pueden superponerse. Son criaturas muy cautelosas.
Viven en grupos familiares de un solo sexo o mixtos de hasta diez individuos, pero los machos viejos viven solos. Habitan en matorrales dentro de bosques de sabana densos y secos. Las principales amenazas para la especie son la caza furtiva ilegal y la pérdida de hábitat resultante de los asentamientos humanos y el pastoreo de ganado. Sin embargo, los machos de cuernos grandes e impresionantes son muy apreciados como animales de caza por los cazadores deportivos.
El nyala fue descrito por primera vez por George French Angas , un naturalista inglés, en 1849. El nombre científico del nyala es Tragelaphus angasii . El nombre angasii se atribuye a Angas, quien dijo que John Edward Gray había nombrado a esta especie en honor al padre de Angas, George Fife Angas de Australia del Sur. Sin embargo, según el Artículo 50.1.1 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica y la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica , esto no es suficiente para afirmar que Gray es el autor. [4] El nombre "nyala" es el nombre tsonga para este antílope, que probablemente sea la fuente del inglés, junto con el zulú inyala . [5] Su primer uso conocido fue en 1899. La palabra tiene un origen bantú , similar a la palabra venda dzì-nyálà (nyala buck). [6]
El nyala es el segundo taxón que se separa del árbol genealógico de los tragelafines justo después del kudú menor . Como la línea nyala ha permanecido separada durante un tiempo considerable (más de 5 millones de años), algunas autoridades la han colocado en su propio género monotípico Nyala . Nyala fue propuesto en 1912 por el zoólogo estadounidense Edmund Heller , quien también propuso Ammelaphus para el kudú menor, [7] pero no fue ampliamente reconocido. Fue re-erigido como un género válido en 2011 bajo la clasificación de Peter Grubb y Colin Groves , [8] pero no ha sido aceptado por autoridades taxonómicas como la Base de Datos de Diversidad de Mamíferos. [3] [9] Entre sus parientes actuales más cercanos se encuentran el bongo que habita en los bosques , el antílope ártico , los grandes elands comunes y gigantes , los kudus mayores y menores , el nyala de montaña (de Etiopía ) y el sitatunga que habita en los pantanos , todos los cuales comparten características similares, como hembras sin cuernos, rayas verticales laterales y otras marcas blancas únicas, y los cuernos en espiral y la distintiva "barba" o papada de los machos, a menudo con un rastro elevado de pelo que se extiende por la espalda y la parte inferior. [ cita requerida ]
En 2005, Sandi Willows-Munro (de la Universidad de KwaZulu-Natal ) y sus colegas llevaron a cabo un análisis de ADN mitocondrial de las nueve especies de Tragelaphus . Se compararon los datos de ADN mitocondrial y ADN nuclear . Los resultados mostraron que la tribu Tragelaphini es monofilética , con el kudú menor ( T. imberbis ) basal en la filogenia, seguido por el nyala. [10] [11] Sobre la base de datos mitocondriales, los estudios han estimado que el kudu menor se separó de su clado hermano hace unos 13,7 millones de años. Sin embargo, los datos de ADN nuclear muestran que el kudu menor y el nyala formaron un clado, que colectivamente se separó del clado hermano hace 13,8 millones de años. [12] [13]
El nyala tiene 55 cromosomas masculinos y 56 cromosomas femeninos. [14] El cromosoma Y ha sido translocado al cromosoma 14, como en otros trageláfidos , pero no ocurre inversión del cromosoma Y. [4] Los estudios craneales han demostrado que el nyala de montaña y el nyala, aunque comparten un nombre común, son en realidad parientes lejanos. [15]
La evidencia fósil sugiere que el nyala ha sido una especie separada desde finales del Mioceno (hace 5,8 millones de años). La evidencia genética sugiere que el proto-nyala tuvo cierta hibridación temprana con el proto-kudu menor, pero los dos han permanecido separados mucho tiempo después de este cruce. [4]
El nyala es un antílope de cuernos espirales y tamaño mediano, entre un antílope de los montes y un kudú . [16] Se considera el antílope con mayor dimorfismo sexual . [2] El nyala mide típicamente entre 135 y 195 cm (53 a 77 pulgadas) de longitud de cabeza y cuerpo. [2] El macho mide hasta 110 cm (43 pulgadas), la hembra hasta 90 cm (3,0 pies) de altura. Los machos pesan entre 98 y 125 kg (216 a 276 libras), mientras que las hembras pesan entre 55 y 68 kg (121 a 150 libras). La esperanza de vida del nyala es de unos 19 años. [17]
El pelaje es de color marrón rojizo o rojizo en las hembras y los ejemplares jóvenes. En los machos adultos, el color es marrón oscuro o gris pizarra, a menudo con un tinte azulado. [2] Las hembras y los machos jóvenes tienen diez o más rayas verticales blancas en los costados. Otras marcas son visibles en la cara, la garganta, los flancos y los muslos. Las rayas son muy reducidas o inexistentes en los machos mayores. Tanto los machos como las hembras tienen un galón blanco entre los ojos y una cola tupida de 40 a 55 cm (16 a 22 pulgadas) de largo con la parte inferior blanca. Ambos sexos tienen una cresta dorsal de pelo que va desde la parte posterior de la cabeza hasta el final de la cola. Los machos tienen otra línea de pelo a lo largo de la línea media del pecho y el vientre. [17] [18]
Sólo los machos tienen cuernos. Estos tienen una longitud de 60 a 83 cm (24 a 33 pulgadas) y la punta es amarilla. Tienen una o dos vueltas. [2] El rastro es similar al del antílope, pero más grande. Tiene una longitud de 5 a 6 cm (2,0 a 2,4 pulgadas). Las heces se parecen a bolitas redondas o esféricas. [19] El nyala tiene glándulas peludas en sus patas, que dejan su olor por donde camina. [3]
La condición del nyala varía a menudo entre los sexos. Según un estudio, esto puede atribuirse a las diferencias en el tamaño de sus cuerpos. Se observó que durante el estrés nutricional, los adultos mayores morían en mayor número, de los cuales la mayoría eran varones. [20] Durante un intento de tomar muestras de sangre en el nyala, se descubrió que los niveles de vitamina E variaban durante el estrés. [21]
Un estudio de los helmintos de 77 nyalas de cuatro reservas de caza en Natal reveló la presencia de diez especies de nematodos y cuatro géneros de nematodos, una especie de trematodo y paramphistomes (miembros de la superfamilia Paramphistomoidea ), y dos géneros de cestodos . La investigación descubrió nuevos parásitos de los que era huésped el nyala, a saber, una raza de Cooperia rotundispiculum , Gaigeria pachyscelis , una especie de Gongylonema , Haemonchus vegliai , Impalaia tuberculata , una especie de Oesophagostomum , una especie de Setaria , Trichostrongylus deflexus , Trichostrongylus falculatus , la etapa larvaria de una especie de Taenia , una especie de Thysaniezia y Schistosoma mattheei . Ostertagia harrisi y C. rotundispiculum fueron los nematodos más dominantes en el antílope. [22]
Otro estudio de 97 muestras de sangre de nyalas sudafricanos reveló la presencia de hemoparásitos (parásitos de la sangre) transmitidos por garrapatas . Los métodos utilizados fueron la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) y la hibridación de transferencia de línea inversa (RLB). Los parásitos dominantes fueron Theileria spp., T. buffeli , T. bicornis , Ehrlichia spp., Anaplasma marginale y A. bovis . [23] Se recuperaron diez especies de garrapatas, dos especies de piojos y una especie de mosca piojo en un estudio de 73 nyalas en las reservas de caza de Umfolozi, Mkuzi y Ndumu en el noreste de KwaZulu-Natal en 1983 y 1984 y seis individuos adicionales en 1994. Se encontró que los nyalas eran huéspedes de todas las etapas de desarrollo en Boophilus decoloratus , Rhipicephalus appendiculatus y R. muehlensi y las etapas inmaduras de Amblyomma hebraeum y Rhipicephalus maculatus . Los machos adultos sirvieron como huéspedes a más garrapatas y piojos que las hembras adultas. [24] Además, se aisló un tripanosoma de un nyala, capturado en estado salvaje en Mozambique, que fue diagnosticado y encontrado como similar a Trypanosoma vivax , basándose en datos biológicos, morfológicos y moleculares. [25]
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El nyala también puede sufrir miopatía . Entre enero de 1973 y junio de 1981, 21 nyalas sucumbieron a la enfermedad. Los principales síntomas fueron rigidez, incapacidad para levantarse y falta de succión en los recién nacidos. Se encontró necrosis (es decir, muerte prematura de células en un tejido vivo) y mineralización en el músculo esquelético después de un análisis histológico. En los juveniles hubo necrosis aguda del músculo cardíaco . En los adultos, hubo fibrosis intersticial del músculo cardíaco, junto con arteriosclerosis . [26]
En un informe publicado en 1994 titulado "Observaciones epidemiológicas sobre encefalopatías espongiformes en animales salvajes cautivos en las Islas Británicas", se señaló que se había diagnosticado encefalopatía espongiforme en un nyala cautivo en un zoológico. [27] El nyala se vio afectado anteriormente por la enfermedad de la peste bovina , aunque ahora se considera que la enfermedad viral está erradicada. [28]
El nyala es activo principalmente por la mañana temprano y por la tarde. Ramea durante el día si las temperaturas son de 20 a 30 °C (68 a 86 °F) y durante la noche en la temporada de lluvias. [29] Estos antílopes descansan en arbustos espesos durante las horas calurosas del día. [2] El nyala es muy tímido y cauteloso por naturaleza, y a menudo permanece oculto en lugar de salir al aire libre. La mayoría de los avistamientos del nyala en estado salvaje son en los pozos de agua . [2] Pero en las áreas protegidas se vuelven menos tímidos y a menudo salen a la vista de los turistas. [3]
Los grupos de nyalas se organizan por sexos o son mixtos. Las manadas suelen pastar y beber agua juntas. [16] Cada grupo está formado por dos a diez individuos. Un estudio en el Parque Nacional Zinave en Mozambique mostró que el 67% de las observaciones eran grupos de uno a tres nyalas, y el resto de las manadas estaban formadas por hasta 30 nyalas. Las manadas a menudo se separaban y se volvían a formar. [29] Por lo general, los machos adultos permanecen solos. Las hembras suelen permanecer cerca de sus madres cuando tienen descendencia, por lo que las relaciones en las manadas de hembras pueden ser más estrechas que las de los machos. [17] [30]
Alerta y cauteloso por naturaleza, el nyala utiliza un ladrido agudo y alto, similar al de un perro, para advertir a los demás miembros de un grupo del peligro. Esta característica la utilizan principalmente las hembras. [17] También reaccionan a los llamados de alarma del impala , el babuino y el kudú. Se ha descubierto que el impala también reacciona a los llamados del nyala. [17] Los principales depredadores del nyala son el león , el leopardo , el guepardo , la hiena moteada , el perro salvaje africano y el cocodrilo del Nilo , mientras que los babuinos y las aves rapaces son depredadores de los ejemplares jóvenes. [29] [31]
Como es un animal herbívoro , su dieta se compone de hojas, frutas, flores y ramitas. Durante la temporada de lluvias, se alimenta de hierba fresca. Necesita una ingesta regular de agua, por lo que elige lugares con una fuente de agua cercana. Sin embargo, está adaptado a vivir en áreas con disponibilidad de agua solo estacional. [17] Un estudio en Zululand mostró que el nyala se alimenta principalmente temprano en la mañana y al final de la tarde. [32] Se alimenta por la noche durante la temporada de lluvias. [31]
Un estudio en la reserva de caza Mkhuze y la reserva de caza Ndumu en Natal centrado en los hábitos alimentarios del impala y el nyala mostró que la cantidad de dicotiledóneas en sus dietas variaba estacionalmente. En la estación seca, el contenido de dicotiledóneas en la dieta del nyala era del 83,2% y el del impala del 52%. En esta estación, la dieta se hizo más rica en fibra y las proteínas dietéticas fueron menores. Lo contrario ocurrió en la estación lluviosa. A medida que llegaba la estación lluviosa, ambas especies adoptaron una dieta principalmente de monocotiledóneas , y el impala consumía más de ellas. La dieta contenía más proteínas que fibra. [33]
Se realizó otro estudio para determinar si el dimorfismo sexual del nyala influía en sus hábitos alimentarios. Se realizaron estudios de la vegetación al final de cada turno de alimentación. Se descubrió que las hembras pasaban períodos de tiempo iguales buscando alimento en los tres hábitats, pero los machos preferían más el bosque de arena. Se observaron más diferencias, ya que los machos comían especies leñosas a una altura media mayor, mientras que las hembras se alimentaban de la capa herbácea baja . Se concluyó que las diferencias eran resultado de las distintas demandas nutricionales y energéticas según sus diversos tamaños corporales y sus diferentes estrategias reproductivas. [34]
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El nyala se reproduce durante todo el año, pero el pico de apareamiento se da en primavera y otoño. La razón de esto aún se desconoce, pero se atribuye al fotoperiodo y a los hábitos alimentarios del animal. [35] Las hembras alcanzan la madurez sexual a los 11 o 12 meses de edad y los machos a los 18 meses (aunque son socialmente inmaduros hasta los cinco años), [2] aunque comienzan a mostrar espermatogénesis activa a los 14 meses. [36]
Antes de la ovulación, los folículos de De Graaf alcanzan una longitud de al menos 6,7 cm (2,6 pulgadas). [36] El ciclo estral de una hembra dura unos 19 días. Los machos intentarán aparearse con la hembra durante dos días del ciclo, pero ella lo permite solo durante seis horas por ciclo. Cuando el macho entra en la manada de una hembra durante el apareamiento, hace una exhibición levantando su cresta dorsal blanca, bajando sus cuernos y moviéndose rígidamente. Como en muchos otros animales, los machos luchan por el dominio durante el apareamiento. [17]
Los índices de grasa renal (KFI) de impalas y nyalas se han estudiado para comprender la influencia de la clase social y la reproducción en ellos. Para determinar el KFI, se extrae el riñón y se pesa con la grasa y se excluye nuevamente la grasa. La diferencia resultante es la cantidad de grasa en el riñón. Cuanto más grasa, más saludable es el animal. [37] En celo , los nyalas machos tenían KFI más bajos, que no variaban mucho con la estación. Las hembras preñadas tanto de nyala como de impala tenían KFI más altos que las no preñadas. [38]
En el último tercio de la gestación se produce un aumento significativo del cuerpo lúteo . [36] La gestación dura siete meses. Nace una única cría, que pesa 5 kg (11 lb). El nacimiento se produce generalmente lejos de la vista de los depredadores, en lugares como un matorral. La cría permanece oculta hasta 18 días y la madre la amamanta a intervalos regulares. La cría permanece con su madre hasta el nacimiento de la siguiente cría, durante la cual los machos en celo la alejan de la madre. [17]
El nyala habita en bosques y matorrales densos de tierras bajas, principalmente en el sur de Malawi, Mozambique, Zimbabwe y el este de Sudáfrica. Elige lugares con pastizales de buena calidad, así como con provisión de agua dulce. [17] También habita en zonas verdes y frondosas a lo largo de ríos. [3] El área de distribución natural del nyala se extiende por el sudeste de África, desde el valle del Bajo Shire en Malawi, pasando por Mozambique y Zimbabwe, hasta el este de Sudáfrica y Eswatini. [28]
La distribución geográfica del nyala puede estar basada en la variación genética. Según un estudio del nyala en Sudáfrica, Mozambique, Malawi y Zimbabwe, se observó una marcada diferencia en las frecuencias genéticas en tres loci microsatélites . El análisis del ADN mitocondrial reveló la presencia de un haplotipo único en los individuos de cada ubicación. Por lo tanto, la variación geográfica del nyala puede deberse a un patrón de distribución basado en la especificidad del hábitat. [39]
En la actualidad, el nyala se encuentra en áreas protegidas sudafricanas en la reserva de caza Ndumo , la reserva de caza uMkuze y la reserva de caza Hluhluwe-Umfolozi , todas en KwaZulu-Natal , así como en el Parque Nacional Kruger . En 1999, entre el 10 y el 15 % del nyala se encontraba en tierras privadas. Se están realizando esfuerzos para conservar las poblaciones de nyala en el Parque Nacional Gorongosa y el Parque Nacional Banhine en Mozambique. [28] El nyala también prospera en el Parque Nacional Lengwe en Malawi.
Nunca se ha observado que los nyalas muestren territorialidad . Los territorios de ambos sexos se superponen ampliamente. [29] Las áreas de distribución de los machos son aproximadamente iguales a las de las hembras, con una superficie de unos 10 kilómetros cuadrados (3,9 millas cuadradas). [29]
Las principales amenazas para la población del nyala son la caza furtiva, la pérdida de hábitat, la agricultura y el pastoreo de ganado. [28] Los brotes de peste bovina también han contribuido a la pérdida de población. [28] Esta especie se encuentra actualmente en la categoría de Preocupación Menor y la población se considera estable tanto por la UICN como por la CITES . [15] En 1999, la población total del nyala era de alrededor de 32.000 individuos. Estimaciones más recientes muestran que Sudáfrica tiene al menos 30.000 nyalas, con 25.000 en KwaZulu-Natal. Ahora hay más de 1.000 en áreas protegidas y ranchos en Eswatini. En Mozambique no hay más de 3.000, en Zimbabwe más de 1.000 y los números en Malawi han disminuido de 3.000 a aproximadamente 1.500. Namibia tiene la población más pequeña, con aproximadamente 250. [28]
En la actualidad, más del 80% de la población total está protegida en parques nacionales y santuarios, principalmente en áreas protegidas de Sudáfrica. En Sudáfrica hay una gran demanda de machos adultos como trofeos de caza. [28]
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