El chorlitejo patinegro ( Anarhynchus alexandrinus ) es una ave limícola pequeña (40–44 g (1,4–1,6 oz)) de la familia Charadriidae que se reproduce en las orillas de lagos salinos, lagunas y costas, poblando dunas de arena, pantanos, desiertos semiáridos y tundra. [2] [3] Tanto los machos como las hembras tienen plumaje pálido con la parte inferior blanca, dorso gris/marrón, patas oscuras y pico oscuro ; sin embargo, además los machos también presentan bandas pectorales incompletas muy oscuras y marcas oscuras a ambos lados de la cabeza, por lo que el chorlitejo patinegro se considera sexualmente dimórfico . [4]
El chorlitejo patinegro tiene una amplia distribución geográfica, que va desde las latitudes de 10º a 55º, ocupando el norte de África , tanto continental, como Senegal, como insular, como el archipiélago de Cabo Verde , Asia central , por ejemplo lagos alcalinos en China , y Europa , incluyendo pequeñas poblaciones en España y Austria. Algunas poblaciones son migratorias y suelen invernar en África, mientras que otras poblaciones, como varias poblaciones insulares, no migran. [5] [6] Su nombre común en inglés proviene del condado de Kent , donde se encontraba antaño, pero no se ha reproducido en Gran Bretaña desde 1979. [7]
Los chorlitejos patinegros son aves que anidan en el suelo, a menudo con preferencia por sitios de anidación bajos, abiertos y húmedos, lejos de la vegetación espesa y la actividad humana. Utilizan una serie de materiales para construir sus nidos, que consisten principalmente en conchas, guijarros, hierba y hojas en un pequeño agujero en el suelo. [8] [9] Como la mayoría de los chorlitos, los chorlitejos patinegros son predominantemente insectívoros y se alimentan de una gran variedad de artrópodos e invertebrados según el entorno, utilizando un método de correr y detenerse. [10] [11]
El chorlitejo patinegro fue descrito formalmente en 1758 por el naturalista sueco Carl Linnaeus en la décima edición de su Systema Naturae bajo el nombre binomial Charadrius alexandrinus . [12] [13] Linnaeus basó su relato en la descripción de un ave de Egipto realizada por el naturalista sueco Fredrik Hasselqvist que se había publicado en 1757. [12] [14] En 1801, el ornitólogo John Latham acuñó el nombre binomial Charadrius cantianus para la especie (ahora un sinónimo menor ) e introdujo el nombre inglés "chorlitejo patinegro" ya que sus especímenes habían sido cazados cerca de la ciudad de Sandwich en Kent . [15] Un estudio filogenético molecular publicado en 2022 encontró que Charadrius era parafilético . Por lo tanto, el género se dividió y un clado que incluía al chorlitejo patinegro se trasladó al género Anarhynchus que anteriormente solo contenía al wrybill . [16] [17]
El chorlito nevado norteamericano se consideraba anteriormente una subespecie del chorlito patinegro. Sin embargo, un estudio publicado en 2009 concluyó que, de hecho, eran lo suficientemente distintos como para ser tratados como especies separadas. [18] En 2023 se propuso que la subespecie seebohmi del sur de la India y Sri Lanka se elevara a la categoría de especie completa. El nombre en inglés de chorlito Hanuman se sugirió basándose en la mitología del dios mono Hanuman, que construyó un puente entre la India y Lanka en la epopeya Ramayana . [19]
Se reconocen tres subespecies : [17]
El chorlitejo patinegro es un ave playera pequeña que pesa alrededor de 40 g cuando es adulto. Tanto los machos como las hembras tienen pico negro y patas oscuras, sin embargo los adultos tienen plumaje dimórfico. Durante la época de cría, los machos tienen una barra horizontal negra en la cabeza, dos bandas pectorales oscuras incompletas a cada lado del pecho, coberteras auriculares negras y nuca y coronilla rufas (aunque hay alguna variación entre poblaciones reproductoras), mientras que las hembras son más pálidas en estas áreas, sin las marcas oscuras. [20] [21] A principios de la época de cría , es fácil distinguir entre machos y hembras ya que los adornos son muy pronunciados, pero a medida que avanza la época de cría, las diferencias entre los dos sexos disminuyen. Además, los machos tienen tarsos más largos y plumas de los flancos más largas que las hembras. [21] [22] Se cree que las plumas de los flancos más largas son una ventaja para la incubación y el cuidado de la cría, ya que la calidad de las plumas está asociada con el aislamiento térmico. [23] Existen múltiples predictores significativos de la ornamentación del plumaje en los chorlitejos patinegros. En primer lugar, la interacción entre el avance de la temporada de cría y las precipitaciones parece afectar a la ornamentación. Los adornos de los machos se vuelven más elaborados a lo largo de la temporada de cría en regiones con altas precipitaciones, mientras que en regiones con bajas precipitaciones, los adornos de los machos se vuelven más claros. En segundo lugar, la interacción entre el sistema de cría y el sexo puede predecir el grado de ornamentación del plumaje. En las poblaciones polígamas , los adornos sexuales son más pronunciados, generando un dimorfismo sexual más fuerte que en las poblaciones monógamas . La diferencia se observa especialmente en los machos, donde los adornos son más oscuros y pequeños en las poblaciones polígamas en comparación con las poblaciones monógamas, donde los machos tienen adornos más claros y grandes. Se cree que esto es el resultado de un equilibrio entre el tamaño y la intensidad de los adornos. [20] [24]
Los chorlitejos patinegros tienen una distribución geográfica extremadamente amplia y sus hábitats varían no solo espacialmente sino también ambientalmente. Se sabe que residen y se reproducen en múltiples tipos de hábitat, desde el desierto con temperaturas del suelo que alcanzan los 50 °C hasta la tundra . La distribución de las áreas de reproducción de esta especie cubre Europa, Asia y África, [5] [25] ). En Europa, las poblaciones se encuentran típicamente en el oeste; aunque alguna vez hubo una población reproductora en Hungría , los chorlitejos patinegros ya no se reproducen allí. En África, las poblaciones se encuentran en la costa sur de Senegal y a lo largo de la costa norte del Mediterráneo y la costa del Mar Rojo . El área de reproducción continúa a lo largo de la Península Arábiga , Arabia Saudita , Qatar y Bahréin en Oriente Medio . También se pueden encontrar pequeñas poblaciones en islas, como el archipiélago de Cabo Verde, las Islas Canarias y las Azores . Es un vagabundo raro en Australia . [26] [27] Algunas poblaciones no migran, como la de Maio (Cabo Verde), pero otras pueden migrar distancias razonables; por ejemplo, se sabe que los chorlitos que pasan el invierno en el norte de África migran a Turquía y Grecia en primavera. No se sabe que algunas aves que se reproducen en Europa occidental viajen muy lejos, solo dentro de Europa, pero algunas sí viajan, principalmente a África occidental. [28]
Los hábitats de reproducción más comunes son las orillas de lagos alcalinos, humedales , marismas y costas, lo que coincide con los resultados de un estudio que investigó qué hace que un entorno sea adecuado para un hábitat de reproducción para el chorlitejo patinegro. Al analizar cuatro variables de todos los nidos conocidos, el estudio descubrió que los chorlitos prefieren anidar en áreas de baja elevación, vegetación baja, alta humedad y lugares alejados de la actividad humana y los asentamientos. [8] [25]
Se han observado casos de padres que trasladan a sus polluelos de zonas pobres a otras con mayor contenido de alimento, y que estos crecen más fuertes en las zonas con mayor contenido de alimento. Esto sugiere que los padres trasladan estratégicamente a sus polluelos y cambian de hábitat. El traslado de los polluelos tiene beneficios: protección contra los depredadores, obtención de más alimento, evita la competencia por el alimento y el espacio, evita el infanticidio potencial debido a la competencia y evita las defensas territoriales de otros. Sin embargo, esto es una contrapartida, ya que trasladar a los polluelos también tiene costes: el traslado consume mucha energía, especialmente en los polluelos, por lo que el crecimiento de los polluelos puede verse atrofiado, ya que la energía se utiliza en el movimiento en lugar de en el crecimiento; la probabilidad de mortalidad por inanición o depredación aumenta al trasladarse por zonas abiertas y la zona con mayor contenido de alimento puede tener ya muchos depredadores. En general, el crecimiento de los polluelos y la supervivencia de la cría se benefician al trasladarse a una zona con mayor contenido de alimento, lo que aumenta el éxito reproductivo de los padres, de ahí que los padres trasladen a sus polluelos. El estudio también descubrió que las hembras más grandes y pesadas tenían más probabilidades de trasladar a sus polluelos, tal vez porque podían defenderlos de los padres vecinos [29].
El chorlitejo patinegro tiene un sistema de reproducción especialmente flexible , que incluye comportamientos tanto monógamos como polígamos dentro de las poblaciones. Se sabe que las parejas reproductoras vuelven a reproducirse entre sí al año siguiente, aunque también se han observado cambios de pareja tanto entre temporadas de reproducción como dentro de ellas. [30] [31]
Junto con los cambios de pareja, también se observan EPF (fecundaciones de pareja extra) en algunas poblaciones, por hembras que copulan con machos extra-pareja (EPP- paternidad de pareja extra), o machos que copulan con hembras extra-pareja, que luego ponen sus huevos en el nido del macho (QP- cuasiparásitismo). Una teoría de por qué ocurren tales EPC es que este mecanismo evolucionó para evitar los efectos nocivos de la endogamia . Esto está respaldado por un estudio de Blomqvist et al., [32] que muestra que las EPC son más comunes cuando una pareja reproductora está más estrechamente relacionada entre sí. Otra teoría es que las hembras pueden buscar EPC con machos de alta calidad para obtener los "buenos genes" para sus hijos, siguiendo la hipótesis de los " hijos sexys ". La temporada de reproducción de los chorlitos patinegros dura en promedio entre 2 y 5 meses y varía en la época del año dependiendo de la población en particular. Las parejas reproductoras pueden reemplazar las puestas fallidas más de una vez por temporada reproductiva, con la misma pareja o con una diferente, y tanto los machos como las hembras pueden criar más de una nidada, debido al cambio de pareja y a las EPC mencionadas anteriormente. [2] Las exhibiciones de cortejo también varían entre poblaciones de chorlitos, especialmente entre poblaciones socialmente monógamas y polígamas, por ejemplo, en las poblaciones polígamas el tiempo dedicado al cortejo es significativamente mayor tanto para los machos como para las hembras que en las poblaciones monógamas. Las exhibiciones de cortejo incluyen gestos activos como correr en plano, construir raspaduras para nidos (pequeñas cavidades poco profundas en el suelo que luego se convierten en nidos) y pelear/correr para defender un territorio de reproducción (principalmente por parte de los machos) [33].
Los chorlitejos patinegros habitan en zonas arenosas o marismas muy próximas al agua. Las poblaciones del interior se pueden encontrar cerca de lagos, estanques o embalses alcalinos o salinos. Las poblaciones que habitan en las regiones costeras se pueden encontrar en hábitats semidesérticos, es decir, en playas áridas, cerca de lagunas y extracciones de arena en playas o dunas.
Los chorlitejos patinegros son aves playeras territoriales; el macho suele tener un territorio y atrae a las hembras con exhibiciones de cortejo. Los padres defienden activamente sus territorios de nido de los depredadores persiguiéndolos, peleándolos o haciendo poses. Cuando se acercan a los depredadores muy cerca del nido, los chorlitejos patinegros huyen rápidamente del nido y comienzan a hacer exhibiciones de distracción para centrar la atención del depredador en ellos mismos y alejarlos del nido. Estas exhibiciones incluyen llamar o arrastrarse por el suelo batiendo sus alas. Los machos tienden a ser más agresivos que las hembras, pero las hembras realizan conductas defensivas más arriesgadas que los machos. [34] Cuando el territorio de un chorlito ha sido invadido, invade el territorio de una familia vecina. Es entonces cuando ocurren con frecuencia peleas entre machos porque los chorlitos ven amenazadas a sus crías. Durante estas peleas, ocurre que los polluelos resultan heridos o incluso mueren. [35] Cuando se acerca un depredador, los polluelos generalmente intentan encontrar un lugar donde puedan esconderse, agacharse y permanecer inmóviles para pasar desapercibidos. Cuando son mayores, intentan huir con sus padres.
Los chorlitos patinegros anidan de forma solitaria o de forma semicolonial laxa . Son aves que anidan en el suelo y ponen sus huevos en pequeños huecos poco profundos preparados por el macho durante el cortejo sobre el suelo desnudo. La selección del lugar de cría es esencial para la supervivencia de los nidos y las crías; los nidos se colocan cerca del agua sobre la tierra desnuda o en una vegetación escasa; a menudo en sitios ligeramente elevados para tener una buena vista de los alrededores para detectar depredadores a distancia o cerca de pequeños arbustos, plantas o grupos de hierba, [36] donde los huevos están parcialmente protegidos de los depredadores. Los nidos se llenan con material de nido, es decir, piedras de canto rodado, pequeños trozos de conchas, espinas de pescado, pequeñas ramitas, hierba y otros desechos. [9] El tamaño modal de la nidada comprende tres huevos, aunque algunos nidos ya están completos con uno o dos huevos. En nidos nuevos o incompletos, los huevos tienden a estar completamente expuestos, pero a medida que avanza el período de incubación, la cantidad de material del nido aumenta y los huevos quedan prácticamente completamente cubiertos. [2] Durante el período de incubación, el chorlitejo patinegro se retira durante períodos de tiempo variables principalmente para buscar comida o realizar otras actividades esenciales para su automantenimiento. Para compensar la falta de presencia resultante y el mayor riesgo de depredación, utilizan materiales del nido para cubrir y, por lo tanto, camuflar los huevos y mantenerlos aislados. [37] Los chorlitejos patinegros regulan la cantidad de material del nido de forma activa. Esto se demostró experimentalmente en un estudio al aumentar o disminuir la cantidad de material del nido de forma artificial. En 24 horas, los chorlitejos habían restaurado la cantidad de material del nido a la original. [9] Esto es ventajoso porque los materiales del nido ayudan a un buen aislamiento de los huevos, evitando así las fluctuaciones de temperatura del huevo [38] ) (evitando así la hipotermia del embrión) y reduciendo los costos energéticos de la incubación para los padres. [38] Al regular la cantidad de material del nido, los chorlitejos patinegros equilibran las ventajas, es decir, el aislamiento y la defensa contra los depredadores, y las desventajas del material del nido, es decir, el sobrecalentamiento. [9] La incubación es el proceso por el cual los huevos se mantienen a una temperatura óptima, es decir, entre 37 °C y 38 °C para el desarrollo embrionario de las aves, y la mayor parte del calor proviene del ave que los incuba. [39] Los huevos de chorlito patinegro son incubados durante 20 a 25 días por ambos sexos; las hembras incuban principalmente durante el día, mientras que los machos incuban durante la noche. [40]Las hembras de chorlito patinegro suelen perder masa durante el día, lo que resulta inesperado, ya que son reemplazadas por los machos durante un tiempo variable. La pérdida sería mucho mayor si las hembras incubaran solas. Esta pérdida es un coste de la incubación debido al agotamiento de las reservas de grasa y a la evaporación del agua. [41]
El cuidado parental es variable dentro de las aves y el chorlitejo patinegro tiene un mecanismo ligeramente diferente al de otras aves playeras. Como se mencionó anteriormente, ambos padres incuban los huevos, sin embargo, ambos padres no siempre se quedan una vez que los huevos han eclosionado. No es inusual que uno de los padres abandone a los polluelos después de una cantidad variable de tiempo; esto se conoce como abandono de la cría. El abandono de la cría es la "finalización del cuidado, por uno o ambos padres, antes de que la descendencia sea capaz de sobrevivir de forma independiente" [42] y generalmente ocurre después de una semana de que la cría esté acompañada por ambos padres. El abandono de la cría se ha observado tanto en machos como en hembras, sin embargo, las hembras abandonan la cría con mucha más frecuencia que los machos. [31] Los estudios han demostrado que tanto el chorlitejo patinegro macho como la hembra pueden proporcionar un cuidado adecuado a su cría por sí solos, por lo que no son las diferencias en la capacidad de los padres lo que determina cuál de los padres abandona la cría y cuál se queda para cuidar a los polluelos. Sin embargo, los estudios también han demostrado que después de la deserción, las hembras tienen una mayor probabilidad de éxito reproductivo que los machos, posiblemente debido a que muchas poblaciones de chorlito patinegro mantienen una OSR (proporción sexual operativa: la proporción de machos que se reproducen activamente con respecto a las hembras) sesgada hacia los machos. Por lo tanto, se plantea la hipótesis de que la cantidad de éxito reproductivo obtenido por la deserción es lo que realmente determina quién abandona la cría. [43] [21] En resumen, los machos y las hembras pueden cuidar de su cría por igual, sin embargo, las hembras ganan más al abandonar su cría que los machos, lo que resulta en una mayor cantidad de deserción de hembras sobre los machos. El progenitor que no abandona puede seguir criando a sus polluelos hasta el 80% del tiempo durante más de 20 días después de la eclosión, ya que las crías precoces son vulnerables y están expuestas a temperaturas externas.
Si el ave madre siente que los huevos o los polluelos están siendo atacados, entonces fingirá estar herida para desviar la atención hacia sí misma. [44]
El llamado de alarma, conocido como llamada kittup , se escucha a menudo tanto en tierra como en el aire y puede ocurrir solo o acompañado de un tweet , que se escucha como too-eet . La nota de amenaza se describe como un "sonido metálico vibrante, dwee-dwee-dweedweedwee". [45]
Los chorlitos patinegros se alimentan individualmente o en bandadas sueltas de 20 a 30 individuos (fuera de la temporada de reproducción), y ocasionalmente pueden incorporarse a bandadas más grandes de hasta 260 individuos de múltiples especies. [46] [47] Su principal fuente de alimento consiste en invertebrados acuáticos y terrestres en miniatura, como insectos y sus larvas (por ejemplo, escarabajos, saltamontes o moscas), moluscos, crustáceos, arañas y gusanos marinos. [46] Son recolectores visuales obligados y a menudo se alimentan en la orilla de lagos, lagunas o estanques en áreas de suelo húmedo ricas en invertebrados. [48] Se alimentan mirando, deteniéndose o corriendo y luego picoteando para atrapar la presa, pero también exploran la arena para buscar presas o atrapan moscas manteniendo la boca abierta. [49] La capacidad del chorlito patinegro de identificar señales para las presas está influenciada por la luz, el viento y la lluvia. [50] Por la noche, su capacidad para encontrar presas puede ser limitada, pero se ha demostrado que los chorlitos tienen una buena visión nocturna debido a sus ojos grandes y a su sensibilidad visual retiniana mejorada. [51] [52]
El chorlitejo patinegro está clasificado como de menor preocupación en la Lista Roja debido a que tiene una distribución poblacional muy amplia.
El tamaño de la población mundial del chorlitejo patinegro está disminuyendo continuamente, aunque se desconocen las tendencias de algunas poblaciones. [53] Se estima que la población europea es de entre 43.000 y 70.000 individuos, lo que representa alrededor del 15% de la población mundial (estimada entre 100.000 y 500.000 individuos). [54]
Una amenaza importante para esta especie es la pérdida de hábitat y las perturbaciones. La actividad humana, como los turistas que caminan por áreas protegidas, la contaminación, la cosecha insostenible y la urbanización, pueden destruir los sitios de anidación. Las poblaciones de chorlitos también pueden verse afectadas por la actividad humana rural, por ejemplo, los pescadores que caminan por los sitios de cría protegidos de chorlitos, trayendo consigo un gran número de perros, un conocido depredador de los huevos de chorlitos. Las aves reproductoras responden a las perturbaciones humanas de manera desproporcionada cuando hay perros presentes, [55] ya que estas situaciones se interpretan en un contexto de mayor riesgo de depredación. [56] Los depredadores naturales también son un problema, ya que muchos de estos depredadores parecen prosperar de forma antinatural en presencia de zonas de cría de chorlitos, como el cuervo de cuello marrón ( Corvus ruficollis ) en Maio, Cabo Verde, la mangosta de cola blanca ( Ichneumia albicauda ) en Arabia Saudita y los monitores grises ( Varanus griseus ) en la reserva de humedales de Al-Wathba . Se cree que la gran cantidad de presas disponibles para estos depredadores los atrae a las zonas de cría, un efecto llamado "tarro de miel", [57] [54] [58] El calentamiento global y el cambio climático también juegan un papel en la disminución de las áreas disponibles para que los chorlitos se reproduzcan y residan. Se sabe que el chorlito patinegro prefiere construir sus nidos en tierras bajas y elevadas cerca del agua, y un estudio realizado en Arabia Saudita descubrió que el 11% de los nidos en el sitio de estudio estaban de hecho por debajo del nivel del mar, por lo tanto, se predice que el aumento del nivel del mar tendrá consecuencias desastrosas para estos nidos bajos. [8] [59]
El chorlitejo patinegro figura actualmente en el Anexo I de la Directiva de Aves de la UE y en el Anexo II del Convenio de Berna. [54] Las acciones de conservación propuestas para proteger a la especie incluyen la conservación de su hábitat natural mediante la creación o ampliación de áreas protegidas en los lugares de cría. Esto es esencial para detener la contaminación, la recuperación de tierras y la urbanización. La interacción humana debe controlarse y mantenerse al mínimo.
