Prunus es un género de árboles y arbustos de lafamilia de plantas con flores Rosaceae que incluye ciruelas, cerezas, melocotones, nectarinas, albaricoques y almendras. El género tiene una distribución cosmopolita, [3] siendo nativo de las regiones templadas de América del Norte, los neotrópicos de América del Sur y las regiones templadas y tropicales de Eurasia y África, [4] Hay alrededor de 340 especies aceptadas en marzo de 2024[actualizar]. [3] [5] Muchos miembros del género se cultivan ampliamente por sus frutos y con fines decorativos. Los frutos de Prunus son drupas o frutas de hueso. El mesocarpio carnoso que rodea el endocarpio es comestible, mientras que el endocarpio mismo forma una cáscara dura y no comestible llamada pyrena ("piedra" o "hoyo"). [6] Esta cáscara encierra la semilla (o "grano"), que es comestible en algunas especies (como las almendras dulces), pero venenosa en muchas otras (como las semillas de albaricoque ). Además de comerse directamente, la mayoría de las frutas Prunus también se usan comúnmente en procesamiento, como producción de mermelada, enlatado, secado y semillas para tostar. [7]
Los miembros del género son de hoja caduca o de hoja perenne . Algunas especies tienen tallos espinosos. Las hojas son simples, alternas, generalmente lanceoladas , sin lóbulos y, a menudo, con nectarios en el pecíolo junto con estípulas . Las flores suelen ser de color blanco a rosado, a veces rojas, con cinco pétalos y cinco sépalos . Hay numerosos estambres . Las flores nacen solas o en umbelas de dos a seis o, a veces, más en racimos . El fruto es una drupa carnosa (una "ciruela") con una única semilla relativamente grande y de cubierta dura (una "hueso"). [8]
Dentro de la familia de las rosas Rosaceae, tradicionalmente se la ubicaba como una subfamilia, Amygdaloideae (incorrectamente "Prunoideae"), pero a veces se la ubicaba en su propia familia, Prunaceae (o Amygdalaceae). Más recientemente, se cree que Prunus evolucionó a partir de un clado mucho más grande ahora llamado subfamilia Amygdaloideae (incorrectamente "Spiraeoideae"). [2]
Los fósiles más antiguos que se ha confirmado que pertenecen a Prunus datan del Eoceno y se encuentran en todo el hemisferio norte. Los registros potenciales más antiguos del Cretácico Superior no están confirmados. [9]
En 1737, Carl Linnaeus utilizó cuatro géneros para incluir las especies del Prunus moderno ( Amygdalus, Cerasus, Prunus y Padus ), pero lo simplificó a Amygdalus y Prunus en 1758. [10] Desde entonces, los diversos géneros de Linnaeus y otros se han convertido en subgéneros y secciones, ya que todas las especies claramente están más estrechamente relacionadas. Liberty Hyde Bailey dijo: "Las numerosas formas se mezclan entre sí de manera tan imperceptible e inextricable que el género no puede dividirse fácilmente en especies". [11]
Los tratamientos históricos dividen el género en varios géneros diferentes, pero esta segregación actualmente no se reconoce ampliamente más que en el rango subgenérico. El ITIS reconoce solo un género Prunus , con una lista abierta de especies, [a] todas las cuales se encuentran en Lista de especies de Prunus . [b]
Un tratamiento de los subgéneros se deriva del trabajo de Alfred Rehder en 1940. Rehder planteó la hipótesis de cinco subgéneros: Amygdalus, Prunus, Cerasus, Padus y Laurocerasus . [12] A ellos C. Ingram añadió Lithocerasus . [13] Los seis subgéneros se describen a continuación:
Un extenso estudio filogenético basado en diferentes secuencias nucleares y de cloroplastos divide a Prunus en tres subgéneros: [15]
Las listas siguientes están incompletas, pero incluyen la mayoría de las especies más conocidas. [ ¿por quién? ] [ cita necesaria ]
El género Prunus incluye la almendra , la nectarina y el melocotón , varias especies de albaricoques , cerezas y ciruelas , todas las cuales tienen cultivares desarrollados para la producción comercial de frutas y nueces. La almendra no es una verdadera nuez ; la parte comestible es la semilla. Ocasionalmente se cultivan o utilizan otras especies por sus semillas y frutos.
Varias especies, híbridos y cultivares se cultivan como plantas ornamentales , generalmente por su profusión de flores, a veces por su follaje y forma ornamentales, y ocasionalmente por su corteza .
Debido a su considerable valor como planta alimenticia y ornamental, muchas especies de Prunus han sido introducidas en partes del mundo de las que no son nativas, y algunas se han naturalizado.
El Árbol de los 40 Frutos tiene 40 variedades injertadas en un solo patrón. [16] [17]
Especies como el endrino ( Prunus spinosa ) se cultivan como cobertura de cobertura, cobertura de caza y otros fines utilitarios.
La madera de algunas especies (en particular, el cerezo negro ) es apreciada como madera para muebles y ebanistería , especialmente en América del Norte.
Muchas especies producen una goma aromática a partir de heridas en el tronco; A veces se utiliza con fines medicinales. Otros usos menores incluyen la producción de tintes.
Pygeum , un remedio herbario que contiene extractos de la corteza de Prunus africana , se utiliza para aliviar algunas de las molestias causadas por la inflamación en pacientes con hiperplasia prostática benigna .
Las especies de Prunus son plantas alimenticias para las larvas de muchas especies de lepidópteros (mariposas y polillas).
Las especies de Prunus están incluidas en la lista de plantas de baja inflamabilidad del Servicio de Bomberos de Tasmania , lo que indica que son adecuadas para crecer dentro de una zona de protección de edificios. [18]
Las plantas ornamentales incluyen el grupo que puede denominarse colectivamente " cerezas en flor " (incluidas las sakura , las cerezas en flor japonesas).
Muchas especies son cianogénicas ; es decir, contienen compuestos llamados glucósidos cianogénicos , en particular amigdalina , que, por hidrólisis , producen cianuro de hidrógeno . [19] Aunque los frutos de algunos pueden ser comestibles para los humanos y el ganado (además de la fructívora omnipresente de las aves), las semillas, las hojas y otras partes pueden ser tóxicas, algunas muy tóxicas. [20] Las plantas no contienen más que trazas de cianuro de hidrógeno, pero al descomponerse después de triturarlas y exponerlas al aire o al digerirlas, se pueden generar cantidades venenosas. Las trazas pueden dar un sabor característico ("almendra amarga") con un amargor creciente en cantidades mayores, menos tolerable para las personas que para las aves, que habitualmente se alimentan de frutas específicas.
A menudo se anima a las personas a consumir muchas frutas porque son ricas en una variedad de nutrientes y fitoquímicos que supuestamente son beneficiosos para la salud humana. Los frutos de Prunus suelen contener muchos fitoquímicos y antioxidantes . [7] [21] [22] Estos compuestos tienen propiedades que se han relacionado con la prevención de diferentes enfermedades y trastornos. [21] [23] [24] Las investigaciones sugieren que el consumo de estas frutas reduce el riesgo de desarrollar enfermedades como enfermedades cardiovasculares, cáncer, diabetes y otras disminuciones relacionadas con la edad. [23] [24] Muchos factores pueden afectar los niveles de compuestos bioactivos en las diferentes frutas del género Prunus , incluido el medio ambiente, la temporada, los métodos de procesamiento, las operaciones del huerto y el manejo poscosecha. [7]
Las cerezas contienen muchos compuestos fenólicos diferentes y antocianinas , que son indicadores de ser ricas en antioxidantes. [25] [23] Investigaciones recientes han relacionado los compuestos fenólicos de la cereza dulce ( Prunus avium ) con propiedades antitumorales. [26]
Las especies reactivas de oxígeno (ROS) incluyen radicales superóxido , peróxido de hidrógeno , radicales hidroxilo y oxígeno singlete ; son los subproductos del metabolismo. Los niveles altos de ROS provocan estrés oxidativo, que daña los lípidos, las proteínas y los ácidos nucleicos. El daño oxidativo provoca la muerte celular, lo que en última instancia conduce a numerosas enfermedades y trastornos. Los antioxidantes actúan como mecanismo de defensa contra el estrés oxidativo. [23] [24] Se utilizan para eliminar los radicales libres en un sistema vivo que se generan como ROS. [27] [23] Algunos de esos antioxidantes incluyen gutatión S-transferasa , glutatión peroxidasa , superóxido dismutasa y catalasa . [27] Los antioxidantes presentes en los extractos de cereza actúan como inhibidores de los radicales libres. [21] Sin embargo, el ADN y las proteínas pueden dañarse cuando se produce un desequilibrio en el nivel de radicales libres y antioxidantes. Cuando no hay suficientes antioxidantes disponibles para eliminar los radicales libres, pueden ocurrir muchas enfermedades, como cánceres, enfermedades cardiovasculares, enfermedad de Parkinson, etc. [24] Estudios recientes han demostrado que el uso de antioxidantes naturales como suplemento en la quimioterapia puede disminuir la cantidad de daño oxidativo. Algunos de estos antioxidantes naturales incluyen vitamina C, tocoferol y galato de epigalocatequina ; se pueden encontrar en ciertos extractos de cereza. [27]
Al igual que las cerezas, las fresas y las frambuesas, las almendras también son ricas en fenólicos . Las almendras tienen una alta capacidad de absorción de radicales de oxígeno (ORAC), que es otro indicador de que son ricas en antioxidantes. [7] [28] Como se indicó anteriormente, los altos niveles de radicales libres son dañinos, por lo que tener la capacidad de absorber esos radicales es muy beneficioso. Los compuestos bioactivos, polifenoles y antocianinas, que se encuentran en las bayas y las cerezas, también están presentes en las almendras. [29] [28] Las almendras también contienen compuestos flavonoides y no flavonoides , que contribuyen a sus propiedades antioxidantes. [7] [30] [28] Los flavonoides son un grupo de compuestos estructuralmente relacionados que están dispuestos de una manera específica y se pueden encontrar en todas las plantas vasculares terrestres. También contribuyen a las propiedades antioxidantes de las almendras. [30] Algunos de los compuestos no flavonoides presentes son los ácidos protocatequiico , vanílico y p-hidroxibenzoico . Los compuestos flavonoides que se pueden encontrar en la piel de la almendra son flavanoles , dihidroflavonoles y flavanonas . [30] [28]
De todas las diferentes especies de frutas con hueso, las ciruelas son las más ricas en antioxidantes y compuestos fenólicos. La capacidad antioxidante total (TAC) varía dentro de cada fruta, pero en las ciruelas, la TAC es mucho mayor en la piel que en la pulpa de la fruta. [7] [31] [22]
Los albaricoques tienen un alto contenido de carotenoides , que desempeñan un papel clave en la absorción de luz durante el desarrollo. Los carotenoides son los pigmentos que dan a la pulpa y la cáscara de los albaricoques y otras frutas de Prunus sus colores amarillo y naranja. Además, es un precursor esencial de la vitamina A, que es especialmente importante para la visión y el sistema inmunológico de los humanos. [7] [32] Además, estas frutas son bastante ricas en sustancias fenólicas, como catequina , epicatequina , ácido p-cumárico , ácido cafeico y ácido ferúlico . [32] [33]
Al igual que la ciruela, los melocotones y las nectarinas también tienen un TAC más alto en la piel que en la pulpa. [7] [31] También contienen niveles moderados de carotenoides y ácido ascórbico. [34] [31] [22] Los melocotones y las nectarinas son de color naranja y amarillo, lo que puede atribuirse a los carotenoides presentes. [7]
Varias especies de Prunus son huéspedes invernales del pulgón del lúpulo Damson, Phorodon humuli , que es destructivo para el lúpulo Humulus lupulus justo en el momento de su madurez, [35] por lo que los ciruelos no deben cultivarse en las proximidades de campos de lúpulo.
El taponamiento es el secado o marchitamiento del tejido de la fruta. [36] En la fruta de hueso, a menudo es causado por una falta de boro y/o calcio . [37]
La gomosis es una afección inespecífica de las frutas de hueso (melocotón, nectarina, ciruela y cereza) en la que la goma exuda y se deposita en la corteza de los árboles. La goma de mascar se produce en respuesta a cualquier tipo de herida: insecto, lesión mecánica o enfermedad. [38]
Apiosporina morbosa es una enfermedad fúngica importante en América del Norte, y muchos centros urbanos ejecutan programas de manejo del hongo nudo negro. [39] Esta enfermedad se controla mejor mediante la eliminación física de las ramas con nudos para evitar la propagación de esporas y la eliminación inmediata del tejido infectado. [39] El tratamiento químico no es muy eficaz, ya que los árboles pueden volver a infectarse fácilmente por los nudos vecinos.
Laetiporus gilbertsoni (comúnmente plataforma de azufre y pollo de los bosques), es un parásito grave de la pudrición parda cúbica que ataca a ciertas especies de ciruelos decorativos de hojas rojas del género Prunus en la costa del Pacífico de América del Norte. [40] [41]
Los primeros especímenes fósiles de Prunus conocidos son madera, drupa, semilla y una hoja del Eoceno medio del pedernal de Princeton de la Columbia Británica, Canadá. [42] Utilizando la edad conocida como datos de calibración, se reconstruyó una filogenia parcial de algunas de las Rosáceas a partir de varias secuencias de nucleótidos . [43] Se ha sugerido que Prunus y su clado hermano Maloideae (subfamilia de las manzanas) divergieron hace 44,3 millones de años , dentro del Luteciano , o Eoceno medio más antiguo . [c] Stockey y Wehr informan: "El Eoceno fue una época de rápida evolución y diversificación en familias de angiospermas como las Rosaceae..." [42] La especie fósil más antigua es Prunus cathybrownae de la Formación montañosa Klondike . [44]
Los hallazgos de Princeton se encuentran entre una gran cantidad de fósiles de angiospermas de las Tierras Altas de Okanagan que datan de finales del Eoceno temprano y medio. Crataegus se encuentra en tres lugares: McAbee Fossil Beds, Columbia Británica ; la Formación montañosa Klondike alrededor de Republic, Washington , y la Formación Allenby alrededor de Princeton, Columbia Británica , mientras que Prunus se encuentra en esos lugares además de los lechos de agua fría de Quilchena, Columbia Británica y la Formación Chu Chua alrededor de Chu Chua, Columbia Británica. Una revisión de la investigación sobre las tierras altas de Okanagan del Eoceno [45] informó que las Rosáceas eran más diversas en altitudes más altas. Las formaciones de las tierras altas de Okanagan datan de hace 52 millones de años, pero la fecha de 44,3 millones de años [ cita necesaria ] , que es aproximada, dependiendo de las suposiciones, aún podría aplicarse. Los autores afirman: "... la flora de McAbee registra un bosque diverso dominado por angiospermas del Eoceno medio temprano". [45] : 165
El Diccionario de Etimología en línea presenta las derivaciones habituales de ciruela [46] y ciruela pasa [47] del latín prūnum , [48] la ciruela. El árbol es prunus ; [49] y Plinio usa prūnus silvestris para referirse al endrino . La palabra no es latina nativa, sino que es un préstamo del griego προῦνον ( prounon ), que es una variante de προῦμνον ( proumnon ), [50] de origen desconocido. El árbol es προύμνη ( proumnē ). [51] La mayoría de los diccionarios siguen a Hoffman, Etymologisches Wörterbuch des Griechischen , al hacer que alguna forma de la palabra sea un préstamo de una lengua pregriega de Asia Menor , relacionada con el frigio .
El primer uso de Prunus como nombre de género fue por Carl Linnaeus en Hortus Cliffortianus de 1737, [52] que pasó a convertirse en Species Plantarum .