La biología del desarrollo es el estudio del proceso mediante el cual los animales y las plantas crecen y se desarrollan. La biología del desarrollo también abarca la biología de la regeneración , la reproducción asexual , la metamorfosis y el crecimiento y diferenciación de las células madre en el organismo adulto.
Los principales procesos implicados en el desarrollo embrionario de los animales son: modelado de tejidos (mediante especificación regional y diferenciación celular modelada ); crecimiento de tejido ; y morfogénesis tisular .
El desarrollo de las plantas implica procesos similares al de los animales. Sin embargo, las células vegetales son en su mayoría inmóviles por lo que la morfogénesis se logra mediante crecimiento diferencial, sin movimientos celulares. Además, las señales inductivas y los genes implicados son diferentes de los que controlan el desarrollo animal.
La diferenciación celular es el proceso mediante el cual surgen diferentes tipos de células funcionales en el desarrollo. Por ejemplo, las neuronas, las fibras musculares y los hepatocitos (células del hígado) son tipos bien conocidos de células diferenciadas. Las células diferenciadas suelen producir grandes cantidades de unas pocas proteínas necesarias para su función específica y esto les da el aspecto característico que permite reconocerlas al microscopio óptico. Los genes que codifican estas proteínas son muy activos. Normalmente, su estructura de cromatina es muy abierta, lo que permite el acceso a las enzimas de transcripción, y factores de transcripción específicos se unen a secuencias reguladoras del ADN para activar la expresión genética. [1] [2] Por ejemplo, NeuroD es un factor de transcripción clave para la diferenciación neuronal, la miogenina para la diferenciación muscular y el HNF4 para la diferenciación de hepatocitos. La diferenciación celular suele ser la etapa final del desarrollo, precedida por varios estados de compromiso que no están visiblemente diferenciados. Un único tejido, formado a partir de un único tipo de célula progenitora o célula madre, a menudo consta de varios tipos de células diferenciadas. El control de su formación implica un proceso de inhibición lateral, [3] basado en las propiedades de la vía de señalización de Notch . [4] Por ejemplo, en la placa neural del embrión este sistema opera para generar una población de células precursoras neuronales en las que NeuroD se expresa altamente.
La regeneración indica la capacidad de volver a hacer crecer una parte faltante. [5] Esto es muy frecuente entre las plantas, que muestran un crecimiento continuo, y también entre los animales coloniales como los hidroides y las ascidias. Pero el mayor interés de los biólogos del desarrollo se ha mostrado en la regeneración de partes de animales que viven en libertad. En particular, cuatro modelos han sido objeto de mucha investigación. Dos de ellos tienen la capacidad de regenerar cuerpos enteros: la hidra , que puede regenerar cualquier parte del pólipo a partir de un pequeño fragmento, [6] y los gusanos planarios , que normalmente pueden regenerar tanto la cabeza como la cola. [7] Ambos ejemplos tienen un recambio celular continuo alimentado por células madre y, al menos en planaria, se ha demostrado que al menos algunas de las células madre son pluripotentes . [8] Los otros dos modelos muestran sólo la regeneración distal de los apéndices. Estos son los apéndices de los insectos, generalmente las patas de insectos hemimetábolos como el grillo, [9] y las extremidades de los anfibios urodelos . [10] Ahora se dispone de considerable información sobre la regeneración de las extremidades de los anfibios y se sabe que cada tipo de célula se regenera a sí mismo, excepto los tejidos conectivos donde existe una considerable interconversión entre cartílago, dermis y tendones. En cuanto al patrón de estructuras, esto está controlado por una reactivación de señales activas en el embrión. Todavía hay debate sobre la vieja cuestión de si la regeneración es una propiedad "prístina" o "adaptativa". [11] Si el primero es el caso, con un mejor conocimiento, podríamos esperar poder mejorar la capacidad regenerativa en los humanos. Si es esto último, entonces se presume que cada caso de regeneración surgió por selección natural en circunstancias particulares de la especie, por lo que no se esperarían reglas generales.
El esperma y el óvulo se fusionan en el proceso de fertilización para formar un óvulo fertilizado o cigoto . [12] Este sufre un período de divisiones para formar una bola o lámina de células similares llamada blástula o blastodermo . Estas divisiones celulares suelen ser rápidas y sin crecimiento, por lo que las células hijas tienen la mitad del tamaño de la célula madre y todo el embrión permanece aproximadamente del mismo tamaño. Se llaman divisiones de escisión .
Las células germinales primordiales del epiblasto de ratón (ver Figura: “Las etapas iniciales de la embriogénesis humana ”) se someten a una extensa reprogramación epigenética . [13] Este proceso implica la desmetilación del ADN en todo el genoma , la reorganización de la cromatina y el borrado de la huella epigenética que conduce a la totipotencia . [13] La desmetilación del ADN se lleva a cabo mediante un proceso que utiliza la vía de reparación por escisión de bases del ADN . [14]
Los movimientos morfogenéticos convierten la masa celular en una estructura de tres capas que consta de láminas multicelulares llamadas ectodermo , mesodermo y endodermo . Estas láminas se conocen como capas germinales . Este es el proceso de gastrulación . Durante la escisión y la gastrulación se producen los primeros eventos de especificación regional. Además de la formación de las tres capas germinales en sí, estas suelen generar estructuras extraembrionarias, como la placenta de los mamíferos , necesarias para el soporte y nutrición del embrión, [15] y también establecen diferencias de compromiso a lo largo del eje anteroposterior (cabeza, tronco y cola). [dieciséis]
La especificación regional se inicia con la presencia de determinantes citoplasmáticos en una parte del cigoto. Las células que contienen el determinante se convierten en un centro de señalización y emiten un factor inductor. Debido a que el factor inductor se produce en un lugar, se difunde y decae, forma un gradiente de concentración, alto cerca de las células fuente y bajo más lejos. [17] [18] Las células restantes del embrión, que no contienen el determinante, son competentes para responder a diferentes concentraciones mediante la regulación positiva de genes de control del desarrollo específicos. Esto da lugar a que se establezcan una serie de zonas, dispuestas a una distancia progresivamente mayor del centro de señalización. En cada zona se regula positivamente una combinación diferente de genes de control del desarrollo. [19] Estos genes codifican factores de transcripción que regulan positivamente nuevas combinaciones de actividad genética en cada región. Entre otras funciones, estos factores de transcripción controlan la expresión de genes que confieren propiedades adhesivas y de motilidad específicas a las células en las que están activos. Debido a estas diferentes propiedades morfogenéticas, las células de cada capa germinal se mueven para formar láminas de modo que el ectodermo termina en el exterior, el mesodermo en el medio y el endodermo en el interior. [20] [21]
Los movimientos morfogenéticos no sólo cambian la forma y estructura del embrión, sino que al llevar las láminas celulares a nuevas relaciones espaciales también hacen posibles nuevas fases de señalización y respuesta entre ellas. Además, los primeros movimientos morfogenéticos de la embriogénesis, como la gastrulación, la epibolia y la torsión , activan directamente vías implicadas en la especificación del endomesodermo a través de procesos de mecanotransducción. [22] [23] Se sugirió que esta propiedad se heredaba evolutivamente de la especificación del endomesodermo como estimulada mecánicamente por el flujo hidrodinámico ambiental marino en los primeros organismos animales (primeros metazoos). [24] La torsión a lo largo del eje del cuerpo por una quiralidad zurda se encuentra en todos los cordados (incluidos los vertebrados) y se aborda en la teoría de la torsión axial . [25]
El crecimiento de los embriones es mayoritariamente autónomo. [26] Para cada territorio de células, la tasa de crecimiento está controlada por la combinación de genes que están activos. Los embriones de vida libre no crecen en masa porque no tienen suministro externo de alimentos. Pero los embriones alimentados por una placenta o un suministro extraembrionario de yema pueden crecer muy rápido, y los cambios en la tasa de crecimiento relativo entre partes de estos organismos ayudan a producir la anatomía general final.
Es necesario coordinar todo el proceso en el tiempo y no se entiende cómo se controla. Puede haber un reloj maestro capaz de comunicarse con todas las partes del embrión que controla el curso de los acontecimientos, o el tiempo puede depender simplemente de secuencias causales locales de acontecimientos. [27]
Los procesos de desarrollo son muy evidentes durante el proceso de metamorfosis . Esto ocurre en varios tipos de animales. Se ven ejemplos bien conocidos en las ranas, que generalmente eclosionan como renacuajos y se metamorfosean en una rana adulta, y en ciertos insectos que eclosionan como larvas y luego se remodelan a la forma adulta durante la etapa de pupa.
Todos los procesos de desarrollo enumerados anteriormente ocurren durante la metamorfosis. Los ejemplos que han sido especialmente bien estudiados incluyen la pérdida de la cola y otros cambios en el renacuajo de la rana Xenopus , [28] [29] y la biología de los discos imaginales, que generan las partes adultas del cuerpo de la mosca Drosophila melanogaster . [30] [31]
El desarrollo de las plantas es el proceso mediante el cual las estructuras se originan y maduran a medida que la planta crece. Se estudia en anatomía y fisiología de las plantas , así como en morfología de las plantas.
Las plantas producen constantemente nuevos tejidos y estructuras a lo largo de su vida a partir de meristemas [32] ubicados en las puntas de los órganos o entre tejidos maduros. Por tanto, una planta viva siempre tiene tejidos embrionarios. Por el contrario, un embrión animal producirá muy pronto todas las partes del cuerpo que tendrá en su vida. Cuando el animal nace (o sale del huevo), tiene todas las partes de su cuerpo y a partir de ese momento solo crecerá y madurará.
Las propiedades de organización que se observan en una planta son propiedades emergentes que son más que la suma de las partes individuales. "El ensamblaje de estos tejidos y funciones en un organismo multicelular integrado produce no sólo las características de las partes y procesos separados, sino también un conjunto completamente nuevo de características que no habrían sido predecibles sobre la base del examen de las partes separadas". [33]
Una planta vascular parte de un cigoto unicelular , formado por la fecundación de un óvulo por un espermatozoide. A partir de ese momento, comienza a dividirse para formar un embrión vegetal mediante el proceso de embriogénesis . A medida que esto sucede, las células resultantes se organizarán de modo que un extremo se convierta en la primera raíz, mientras que el otro extremo formará la punta del brote. En las plantas con semillas , el embrión desarrollará una o más "hojas de semillas" ( cotiledones ). Al final de la embriogénesis, la planta joven tendrá todas las partes necesarias para comenzar su vida.
Una vez que el embrión germina a partir de su semilla o planta madre, comienza a producir órganos adicionales (hojas, tallos y raíces) mediante el proceso de organogénesis . Nuevas raíces crecen a partir de meristemas de raíces ubicados en la punta de la raíz, y nuevos tallos y hojas crecen a partir de meristemas de brotes ubicados en la punta del brote. [34] La ramificación ocurre cuando pequeños grupos de células dejadas por el meristemo, y que aún no han experimentado una diferenciación celular para formar un tejido especializado, comienzan a crecer como la punta de una nueva raíz o brote. El crecimiento de cualquier meristemo en la punta de una raíz o brote se denomina crecimiento primario y da como resultado el alargamiento de esa raíz o brote. El crecimiento secundario da como resultado el ensanchamiento de una raíz o brote a partir de divisiones de células en un cambium . [35]
Además del crecimiento por división celular , una planta puede crecer mediante elongación celular . [36] Esto ocurre cuando las células individuales o grupos de células crecen más. No todas las células vegetales crecerán hasta la misma longitud. Cuando las células de un lado de un tallo crecen más y más rápido que las células del otro lado, como resultado, el tallo se doblará hacia el lado de las células de crecimiento más lento. Este crecimiento direccional puede ocurrir a través de la respuesta de una planta a un estímulo particular, como la luz ( fototropismo ), la gravedad ( gravitropismo ), el agua ( hidrotropismo ) y el contacto físico ( tigmotropismo ).
El crecimiento y desarrollo de las plantas están mediados por hormonas vegetales específicas y reguladores del crecimiento de las plantas (PGR) (Ross et al. 1983). [37] Los niveles de hormonas endógenas están influenciados por la edad de la planta, la resistencia al frío, la latencia y otras condiciones metabólicas; fotoperiodo, sequía, temperatura y otras condiciones ambientales externas; y fuentes exógenas de RFG, por ejemplo, aplicados externamente y de origen rizosférico.
Las plantas exhiben variaciones naturales en su forma y estructura. Si bien todos los organismos varían de un individuo a otro, las plantas exhiben un tipo adicional de variación. Dentro de un mismo individuo se repiten partes que pueden diferir en forma y estructura de otras partes similares. Esta variación se ve más fácilmente en las hojas de una planta, aunque otros órganos como los tallos y las flores pueden mostrar variaciones similares. Hay tres causas principales de esta variación: efectos posicionales, efectos ambientales y juventud.
Los factores de transcripción y las redes reguladoras transcripcionales desempeñan papeles clave en la morfogénesis de las plantas y su evolución. Durante el aterrizaje de las plantas, surgieron muchas nuevas familias de factores de transcripción que están preferentemente conectadas a las redes de desarrollo multicelular, reproducción y desarrollo de órganos, lo que contribuye a una morfogénesis más compleja de las plantas terrestres. [38]
La mayoría de las plantas terrestres comparten un ancestro común, las algas multicelulares. Un ejemplo de la evolución de la morfología vegetal se ve en las carofitas. Los estudios han demostrado que los carófitos tienen rasgos homólogos a los de las plantas terrestres. Existen dos teorías principales de la evolución de la morfología vegetal, estas teorías son la teoría homóloga y la teoría antitética. La teoría comúnmente aceptada sobre la evolución de la morfología de las plantas es la teoría antitética. La teoría antitética afirma que las múltiples divisiones mitóticas que tienen lugar antes de la meiosis provocan el desarrollo del esporofito. Entonces el esporofito se desarrollará como un organismo independiente. [39]
Gran parte de la investigación en biología del desarrollo en las últimas décadas se ha centrado en el uso de un pequeño número de organismos modelo . Ha resultado que existe una gran conservación de los mecanismos de desarrollo en todo el reino animal. En el desarrollo temprano, diferentes especies de vertebrados utilizan esencialmente las mismas señales inductivas y los mismos genes que codifican la identidad regional. Incluso los invertebrados utilizan un repertorio similar de señales y genes, aunque las partes del cuerpo formadas son significativamente diferentes. Cada uno de los organismos modelo tiene algunas ventajas experimentales particulares que les han permitido volverse populares entre los investigadores. En un sentido son "modelos" para todo el reino animal y, en otro sentido, son "modelos" para el desarrollo humano, que es difícil de estudiar directamente por razones tanto éticas como prácticas. Los organismos modelo han sido muy útiles para dilucidar la naturaleza amplia de los mecanismos del desarrollo. Cuanto más detalles se buscan, más se diferencian entre sí y de los humanos.
También han sido populares para algunos fines los erizos de mar [48] [40] y las ascidias . [49] Para los estudios de regeneración se utilizan anfibios urodelos como el ajolote Ambystoma mexicanum , [50] y también gusanos planarios como Schmidtea mediterranea . [7] Los organoides también han demostrado ser un modelo eficiente para el desarrollo. [51] El desarrollo de las plantas se ha centrado en el berro Arabidopsis thaliana como organismo modelo. [52]
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