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Epibolia

La epibolia describe uno de los cinco tipos principales de movimientos celulares que ocurren en la etapa de gastrulación del desarrollo embrionario de algunos organismos. [1] La epibolia es la expansión y el adelgazamiento del ectodermo mientras las capas de endodermo y mesodermo se mueven hacia el interior del embrión. [2]

Cuando se produce la epibolia, una monocapa de células debe sufrir un cambio físico en su forma para poder expandirse. Alternativamente, varias capas de células también pueden sufrir la epibolia, ya que se cambia la posición de las células o las capas de células sufren una intercalación. Si bien los embriones humanos no experimentan la epibolia, este movimiento se puede estudiar en erizos de mar, tunicados, anfibios y, más comúnmente, en el pez cebra .

Movimiento epibólico de las células durante la gastrulación.

Pez cebra

Movimientos generales

La epibolia en el pez cebra es el primer movimiento celular coordinado, que comienza en la etapa de domo a fines del período de blástula y continúa durante la gastrulación. [3] En este punto, el embrión de pez cebra contiene tres porciones: una monocapa epitelial conocida como capa envolvente (EVL), una capa sincitial vitelina (YSL) que es un grupo de núcleos rodeados de membrana que se encuentran en la parte superior de la célula vitelina, y las células profundas (DEL) del blastodermo que eventualmente formarán las tres capas germinales del embrión ( ectodermo , mesodermo y endodermo ). La EVL, la YSL y la DEL experimentan epibolia.

Esquema de la epibolia del pez cebra
Dibujo de un embrión de pez cebra 4 horas después de la fertilización, antes del inicio de la epibolia.

En el DEL se produce una intercalación radial. Las células interiores del blastodermo se desplazan hacia las células exteriores, "intercalándose" así entre sí. El blastodermo comienza a adelgazarse a medida que se extiende hacia el polo vegetal del embrión hasta que ha engullido por completo la célula vitelina. [4] El EVL también se desplaza en sentido vegetal durante la epibolia, aumentando su superficie a medida que se extiende. Los trabajos realizados en el fondo del pez con aletas radiadas han demostrado que no se producen grandes reordenamientos en el EVL; en cambio, las células del borde anterior del EVL se alinean y se contraen. [5] [6] El YSL también se desplaza hacia el polo vegetal, extendiéndose a lo largo de la superficie de la yema y migrando ligeramente por delante de los blastómeros. [7] Una vez que se completa la epibolia, el DEL, el EVL y el YSL han engullido la célula vitelina, formando un cierre conocido como blastoporo.

Mecanismos moleculares de la epibolia

Componentes del citoesqueleto y de la adhesión celular

La finalización de la epibolia requiere la coordinación de cambios citoesqueléticos en todo el embrión. El YSL parece desempeñar un papel destacado en este proceso. Los estudios sobre el fondo demostraron que el YSL es capaz de experimentar la epibolia incluso cuando se ha eliminado el blastodermo; sin embargo, el blastodermo no puede experimentar la epibolia en ausencia del YSL. [8] En el pez cebra, hay una matriz de microtúbulos en la yema que se extiende desde el animal hasta el polo vegetal del embrión y que se contrae a medida que progresa la epibolia. [9] El tratamiento de embriones con el agente despolimerizante de microtúbulos nocodazol bloquea completamente la epibolia del YSL y bloquea parcialmente la epibolia del blastodermo, mientras que el tratamiento con el agente estabilizador de microtúbulos taxol bloquea la epibolia de todas las capas celulares. [9] También existe evidencia de la importancia de las estructuras basadas en actina en la epibolia. Se han observado estructuras de actina filamentosa en forma de anillo en el borde delantero de la capa envolvente, donde entra en contacto con la célula vitelina. [10] Se cree que una red de actina filamentosa en la yema podría contraerse de una manera dependiente de la miosina II para cerrar el blastoporo al final de la epibolia, a través de un "mecanismo de bolsa de tabaco". [11] El tratamiento de embriones con el desestabilizador de actina citocalasina b da como resultado una epibolia retrasada o detenida. [10]

Todavía existe debate sobre hasta qué punto los movimientos epibólicos de DEL y EVL son movimientos activos. [12] El EVL contacta con el YSL por medio de uniones estrechas . Se cree que estos contactos permiten al YSL "remolcar" al EVL hacia el polo vegetal. [8] La claudina E es una molécula que se encuentra en las uniones estrechas que parece expresarse en el EVL y es necesaria para la epibolia normal del pez cebra, lo que respalda esta hipótesis. [13] Además, los embriones de pez cebra que no logran generar una EVL completamente diferenciada muestran defectos en los movimientos epibólicos del DEL, EVL e YSL, lo que sugiere un requisito de una EVL normal para la epibolia de las tres capas celulares. [14]

Se ha demostrado que la molécula de adhesión célula-célula E- cadherina es necesaria para la intercalación radial de las células profundas. [4] Muchas otras moléculas involucradas en el contacto célula-célula están implicadas en la epibolia del pez cebra, incluyendo G alfa (12/13) que interactúa con E- cadherina y actina , así como la molécula de adhesión celular EpCam en el EVL, que puede modular la adhesión con las células profundas subyacentes. [15] [16]

Señalización

Se ha descubierto que la molécula fibronectina desempeña un papel en la intercalación radial. [17] Otras vías de señalización que parecen funcionar en la epibolia incluyen la vía Wnt/PCP, [18] la vía PDGF-PI3K, [19] la señalización Eph-Ephrin, [20] la señalización JAK-STAT, [21] y la cascada de la quinasa MAP. [22]

Otros vertebrados

Los movimientos epibólicos se han conservado en los vertebrados. Aunque la mayor parte del trabajo sobre la epibolia se ha realizado en peces, también hay un conjunto de trabajos sobre la epibolia en la rana africana de uñas, Xenopus laevis . Las comparaciones de la epibolia en amniotas , teleósteos y X. laevis muestran que el movimiento clave de la epibolia en los peces y las ranas es la intercalación radial, mientras que en los amniotas parecería ser la división celular en el plano del epitelio. Todos los grupos experimentan cambios en la forma celular, como el aplanamiento característico de las células para aumentar la superficie. [23]

Referencias

  1. ^ Biología del desarrollo, 10.ª ed . Sinauer Associates, Inc. 2014. Tabla 5.2.
  2. ^ Principios del desarrollo (Quinta edición). Oxford, Reino Unido. 2015. p. 383. ISBN 978-0-19-967814-3.{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: falta la ubicación del editor ( enlace )
  3. ^ Warga RM, Kimmel CB (abril de 1990). "Movimientos celulares durante la epibolia y la gastrulación en el pez cebra". Desarrollo . 108 (4): 569–80. doi :10.1242/dev.108.4.569. PMID  2387236.
  4. ^ ab Donald A. Kane; Karen N. McFarland; Rachel M. Warga (1 de marzo de 2005). "Mutaciones en células de células semidesintegradas/bloqueadas por E-cadherina que bloquean comportamientos celulares necesarios para la epibolia de los teleósteos". Desarrollo . 132 (5): 1105–16. doi : 10.1242/dev.01668 . PMID  15689372.
  5. ^ Kimmel CB, Warga RM (noviembre de 1987). "Linaje celular indeterminado del embrión de pez cebra". Dev. Biol . 124 (1): 269–80. doi :10.1016/0012-1606(87)90478-7. PMID  3666309.
  6. ^ CB Kimmel; RM Warga; TF Schilling (1990-04-01). "Origen y organización del mapa del destino del pez cebra". Desarrollo . 108 (4): 581–94. doi :10.1242/dev.108.4.581. PMID  2387237.
  7. ^ D'Amico LA, Cooper MS (diciembre de 2001). "Dominios morfogenéticos en la capa sincitial de la yema de embriones de pez cebra en axia". Dev. Dyn . 222 (4): 611–24. doi :10.1002/dvdy.1216. PMID  11748830. S2CID  41436032. Archivado desde el original el 5 de enero de 2013.
  8. ^ ab Betchaku T, Trinkaus JP (diciembre de 1978). "Relaciones de contacto, actividad superficial y microfilamentos corticales de células marginales de la capa envolvente y de las capas vitelino sincitial y citoplasmática vitelina del fundus antes y durante la epibolia". J. Exp. Zool . 206 (3): 381–426. doi :10.1002/jez.1402060310. PMID  568653.
  9. ^ ab L. Solnica-Krezel; W. Driever (1994-09-01). "Disposiciones de microtúbulos de la célula vitelina del pez cebra: organización y función durante la epibolia". Desarrollo . 120 (9): 2443–55. doi :10.1242/dev.120.9.2443. PMID  7956824.
  10. ^ ab Cheng JC, Miller AL, Webb SE (octubre de 2004). "Organización y función de los microfilamentos durante la epibolia tardía en embriones de pez cebra". Dev. Dyn . 231 (2): 313–23. doi : 10.1002/dvdy.20144 . PMID  15366008.
  11. ^ Mathias Köppen; Beatriz García Fernández; Lara Carvalho; Antonio Jacinto; Carl Philipp Heisenberg (15 de julio de 2006). "Los cambios coordinados en la forma de las células controlan el movimiento epitelial en el pez cebra y Drosophila". Desarrollo . 133 (14): 2671–81. doi : 10.1242/dev.02439 . PMID  16794032.
  12. ^ A. Bruce y R. Winklbauer 03-P005 La epibolia del pez cebra como modelo de reordenamiento celular en vertebrados, Mecanismos del desarrollo 126 (2009)
  13. ^ Siddiqui M, Sheikh H, Tran C, Bruce A (2010). "El componente de unión estrecha claudina E es necesario para la epibolia del pez cebra". Dinámica del desarrollo . 239 (2): 715–722. doi : 10.1002/dvdy.22172 . PMID  20014098.[ enlace muerto ]
  14. ^ Fukazawa C, Santiago C, Park K, Deery W, Gomez de la Torre Canny S, Holterhoff C, Wagner DS (octubre de 2010). "poky/chuk/ikk1 es necesario para la diferenciación de la epidermis embrionaria del pez cebra". Biología del desarrollo . 346 (2): 272–83. doi :10.1016/j.ydbio.2010.07.037. PMC 2956273 . PMID  20692251. 
  15. ^ Fang Lin; Songhai Chen; Diane S. Sepich; Jennifer Ray Panizzi; Sherry G. Clendenon; James A. Marrs; Heidi E. Hamm; Solnica-Krezel, L. (23 de marzo de 2009). "Gα12/13 regulan la epibolia inhibiendo la actividad de la E-cadherina y modulando el citoesqueleto de actina". The Journal of Cell Biology . 184 (6): 909–21. doi :10.1083/jcb.200805148. PMC 2664974 . PMID  19307601. 
  16. ^ Slanchev K; Carney TJ; Stemmler MP; et al. (julio de 2009). Mullins, Mary C (ed.). "La molécula de adhesión a células epiteliales EpCAM es necesaria para la morfogénesis y la integridad epitelial durante la epibolia y el desarrollo de la piel del pez cebra". PLOS Genet . 5 (7): e1000563. doi : 10.1371/journal.pgen.1000563 . PMC 2700972 . PMID  19609345. 
  17. ^ Mungo Marsden; Douglas W. DeSimone (15 de septiembre de 2001). "Regulación de la polaridad celular, intercalación radial y epibolia en Xenopus: nuevas funciones de la integrina y la fibronectina". Desarrollo . 128 (18): 3635–47. doi :10.1242/dev.128.18.3635. PMID  11566866.
  18. ^ M. Hammerschmidt; F. Pelegri; MC Mullins; DA Kane; M. Marca; FJ van Eeden; M. Furutani-Seiki; Granato, M; Haffter, P (1 de diciembre de 1996). "Mutaciones que afectan la morfogénesis durante la gastrulación y formación de la cola en el pez cebra, Danio rerio". Desarrollo . 123 (1): 143–51. doi :10.1242/dev.123.1.143. PMID  9007236.
  19. ^ Martina Nagel; Emilios Tahinci; Karen Symes; Rudolf Winklbauer (1 de junio de 2004). "La orientación de la migración de células del mesodermo en la gástrula de Xenopus requiere señalización PDGF". Desarrollo . 131 (11): 2727–36. doi : 10.1242/dev.01141 . PMID  15128658.
  20. ^ Oates AC; Lackmann M; Power MA; et al. (mayo de 1999). "Un papel temprano en el desarrollo de la interacción ef-efrina durante la gastrulación de vertebrados". Mech. Dev . 83 (1–2): 77–94. doi : 10.1016/S0925-4773(99)00036-2 . PMID  10381569.
  21. ^ Conway G, Margoliath A, Wong-Madden S, Roberts RJ, Gilbert W (abril de 1997). "La quinasa Jak1 es necesaria para las migraciones celulares y la especificación anterior en embriones de pez cebra". Proc. Natl. Sci. USA . 94 (7): 3082–7. Bibcode :1997PNAS...94.3082C. doi : 10.1073/pnas.94.7.3082 . PMC 20325 . PMID  9096349. 
  22. ^ Holloway BA, Gomez de la Torre Canny S, Ye Y, Slusarski DC, Freisinger CM, Dosch R, Chou MM, Wagner DS, Mullins MC (marzo de 2009). Barsh GS (ed.). "Un nuevo papel para MAPKAPK2 en la morfogénesis durante el desarrollo del pez cebra". PLOS Genetics . 5 (3): e1000413. doi : 10.1371/journal.pgen.1000413 . PMC 2652113 . PMID  19282986. 
  23. ^ Solnica-Krezel L (marzo de 2005). "Patrones conservados de movimientos celulares durante la gastrulación en vertebrados". Curr. Biol . 15 (6): R213–28. doi : 10.1016/j.cub.2005.03.016 . PMID:  15797016.

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