El avispón europeo ( Vespa crabro ) es la avispa eusocial más grande nativa de Europa . También es el único avispón verdadero (género Vespa ) que se encuentra en América del Norte , habiendo sido introducido a los Estados Unidos y Canadá desde Europa ya en 1840. [1] [2] Las vespinas, como V. crabro , son conocidas por hacer nidos intrincados similares al papel a partir de materiales vegetales circundantes y otras fibras. [3] A diferencia de la mayoría de las otras vespinas, la supresión reproductiva implica la vigilancia de las obreras en lugar del control de feromonas de la reina, como se pensaba anteriormente.
Esta especie pica en respuesta a ser pisada o agarrada, pero generalmente evita el conflicto. También defiende su nido y puede ser agresiva cerca de las fuentes de alimento. Se debe tener cuidado cuando se encuentran en estas circunstancias, ya que pueden picar sin previo aviso. Los avispones europeos son en gran parte carnívoros y cazan insectos grandes como escarabajos , avispas , polillas grandes , libélulas y mantis . [4] [5] [6] [7] [8] También se alimentan de fruta caída y otras fuentes de alimento azucarado. [2] A menudo se informa de depredación mutua entre avispones de tamaño mediano y Asilidae (moscas ladronas).
El avispón europeo es un avispón verdadero (género Vespa ), un grupo caracterizado por especies eusociales. El género pertenece a la subfamilia Vespinae , cuyos miembros son conocidos por masticar su comida para dársela a sus crías, así como por masticar materiales similares al papel para hacer sus nidos. Según un estudio filogenético reciente, su pariente más cercano es Vespa dybowskii . [9]
Las subespecies anteriores de V. crabro (por ejemplo, [10] [11] ) ahora se consideran formas de color geográficas; si bien existe un historial de reconocimiento de subespecies dentro de muchas de las especies de Vespa , la revisión taxonómica más reciente del género trata todos los nombres subespecíficos en el género Vespa como sinónimos, relegándolos efectivamente a no más que nombres informales para formas de color regionales. [12]
Los ojos de V. crabro están profundamente hundidos y tienen forma de "C". Sus alas son de color naranja rojizo, mientras que el abdomen peciolado tiene rayas marrones y amarillas. Tiene pelos en el tórax y el abdomen, aunque el avispón europeo no es tan peludo como la mayoría de las abejas . [13] Debido a esta coloración y patrón del abdomen, V. crabro a menudo se confunde con el avispón gigante asiático . El tamaño de masa típico del avispón europeo es477,5 ± 59,9 mg . [14] Las obreras miden en promedio alrededor de 25 mm (1,0 in) de longitud, mientras que las reinas más grandes pueden alcanzar hasta 35 mm (1,4 in). [2] Esto es significativamente más grande que la mayoría de las avispas comunes (como Vespula vulgaris ), pero más pequeño que el avispón gigante asiático. Las hembras suelen ser más grandes que los machos tanto en tamaño como en masa. Sin embargo, el abdomen de los machos tiene siete segmentos, mientras que el de las hembras tiene seis. [1] Hay un ganglio cerebral , dos ganglios torácicos y cinco ganglios abdominales . [15] Solo las hembras poseen un aguijón, es un dispositivo de puesta de huevos modificado (ovipositor): los machos no pueden picar. Las antenas de los machos son ligeramente más largas, con 13 segmentos en comparación con los doce segmentos de las hembras. [1]
Los individuos viven típicamente en nidos de papel, que consisten en un pedículo (un peine de papel en el interior), una envoltura y un único orificio de entrada en el exterior. Los materiales como ramitas, ramas y otros recursos vegetales disponibles son triturados, masticados y moldeados por las obreras para formar un nido. Estos trozos no tienen una forma uniforme, sino que están pegados muy estrechamente. Debido a que las avispas sociales generalmente prefieren construir nidos en la oscuridad, es común encontrar envolturas alrededor de los nidos para oscurecerlos si la colonia no puede encontrar una grieta oscura en la que construir. [3] El escarabajo vagabundo Velleius dilatatus es comensal del avispón europeo y vive gran parte de su vida en los detritos del nido. [16]
El nido está compuesto por una mezcla de pulpa de papel creada por las hembras obreras que mastican corteza muerta, árboles o materia vegetal de los alrededores y la mezclan con su saliva. Para construir el panal propiamente dicho, se utiliza saliva como cemento para unir los materiales orgánicos e inorgánicos que están fácilmente disponibles para la colonia. Este cemento no solo mantiene unido el panal, sino que también lo protege de los daños causados por el agua. Proporciona una barrera protectora para ayudar a proteger a la colonia del viento u otras condiciones climáticas adversas. Los recursos disponibles, la ubicación y la cantidad de masticación afectan la apariencia final del nido, por lo que se observa mucha variación entre los nidos de V. crabro . [3]
Minerales como el titanio , el hierro y el circonio se encuentran comúnmente en el suelo y también forman parte de las paredes del panal. El peso seco promedio del nido es de aproximadamente 80,87 gramos (2,853 oz). Las celdas del panal de papel suelen tener entre 8 y 9 milímetros (0,31 y 0,35 pulgadas) de largo y entre 4 y 5 milímetros (0,16 y 0,20 pulgadas) de diámetro. El análisis de la composición de los nidos en el norte de Turquía reveló que el oxígeno, el carbono y el nitrógeno son los elementos principales, mientras que se encontraron trazas de silicio , calcio , hierro y potasio , aunque no de aluminio , magnesio o sodio , lo que proporciona evidencia de que los avispones europeos utilizan el suelo circundante como recurso para construir sus nidos. La proporción de material fibroso con respecto a la saliva real afecta la capacidad del nido para absorber agua y, por lo tanto, la sequedad de su interior. En los nidos estudiados en Turquía , el contenido de fibra fue del 23%, con un 77% de saliva de avispa. Esta combinación resultó en una capacidad óptima de absorción de agua. [3]
Como lo indica el nombre "avispón europeo", V. crabro se originó en Eurasia. Históricamente, los nidos se extendían desde Japón hasta el Reino Unido . Sin embargo, Saussure informó que V. crabro se introdujo en América del Norte a mediados del siglo XIX, donde ahora está bien establecido. En 2010, se encontraron tan al sur como Guatemala . Se pensó que los pocos nidos en Guatemala eran introducciones accidentales recientes, ya que fueron los primeros en documentarse. [17]
V. crabro prefiere construir nidos en lugares oscuros, generalmente troncos huecos de árboles. Una vez elegido el sitio, la reina pone huevos en los panales dentro del nido. Las obreras desechan los huevos que no son puestos por su reina; este comportamiento se denomina vigilancia de las obreras. Según datos de laboratorio, la tasa media de puesta de huevos es de 2,31 huevos al día. Sin embargo, en este mismo nido, la tasa de construcción de celdas fue de solo 1,63 celdas al día. [18]
Las colonias de V. crabro cambian estacionalmente sus estrategias de obtención de alimento, tanto para las larvas como para los adultos. En abril, cuando la reina normalmente pone sus huevos, las obreras salen activamente a buscar alimento. Más tarde, normalmente alrededor de la temporada de otoño, las obreras que buscan alimento pasan a ser carroñeras. En lugar de esforzarse por capturar fuentes de alimento, las obreras intentan tomar lo que está más fácilmente disponible. Por ejemplo, se han visto avispones europeos revoloteando alrededor de botes de basura y áreas de picnic en otoño. [19]
Muy pocas obreras ponen huevos en colonias sanas de V. crabro . Mientras que sólo las reinas se aparean y producen huevos hembra fertilizados, las obreras son capaces de poner huevos haploides masculinos. Las obreras están generalmente más estrechamente relacionadas con las crías masculinas de otras obreras que con las crías masculinas de la reina. [20] Las obreras tendrían beneficios reproductivos al poner huevos masculinos, pero no lo hacen. [21] Originalmente se pensó que esto era causado por el control de feromonas por parte de la reina, pero nueva evidencia ha demostrado que este no es el caso. Las obreras imponen la esterilidad entre ellas en una estrategia conocida como vigilancia de las obreras . Las obreras destruyen físicamente los huevos puestos por las obreras o discriminan a aquellas obreras que intentan poner huevos. Se cree que asegurar que sólo la reina se reproduzca probablemente beneficie la organización y la productividad de la colonia en su conjunto, al reducir los conflictos. [21]
Las especies de himenópteros sociales suelen comunicarse entre sí a través de comportamientos o feromonas. En el caso del avispón europeo, una típica danza de alarma se realiza fuera del nido y consiste en zumbar constantemente, entrar y salir del nido y atacar o acercarse al objetivo de la feromona de alarma. La feromona de alarma se almacena en sacos de veneno internos y se secreta desde ellos. El 2-metil-3-buteno-2-ol es el principal componente de la feromona que hace que V. crabro exprese este comportamiento defensivo. Estos sacos venenosos contienen otros pentenoles y pentanoles, pero es probable que su propósito principal no sea advertir a los demás avispones de que hay peligro cerca, porque estas sustancias químicas no inducen un comportamiento de alarma. [22]
Se ha observado que los avispones europeos roban presas a las arañas , lo que puede clasificarse como un ejemplo de cleptoparasitismo . Este comportamiento se documentó por primera vez en 2011 contra una araña de jardín amarilla, Argiope aurantia . Un avispón europeo voló hacia la telaraña de la araña y apareció enredado. El avispón liberó un insecto capturado (posiblemente una avispa eumenina ), envuelto en seda, de la tela de la araña. La araña no atacó ni interfirió con V. crabro mientras robaba su presa. [23] Este comportamiento sigue el patrón de la mayoría de las vespinas que cambian sus técnicas de búsqueda de alimento de la caza al carroñeo, especialmente una vez que comienza la temporada de otoño.
También se ha observado a V. crabro atacando nidos de Polistes nimpha . [24]
El miedo injustificado a V. crabro ha llevado a menudo a la destrucción de nidos, lo que ha provocado la disminución de la especie, que a menudo se encuentra amenazada o incluso en peligro de extinción a nivel local. Los avispones europeos gozan de protección legal en algunos países, en particular Alemania , donde matar a un avispón europeo o a un nido es ilegal desde el 1 de enero de 1987, con una multa de hasta 50.000 euros. [25] Sin embargo, la multa más alta que se ha notificado en Alemania por matar avispas fue de 45 euros, y los expertos informan de que rara vez se imponen multas. [26] [27]
Los avispones europeos cazan muchas especies de insectos para alimentar a sus larvas. Si bien muchos de estos insectos se consideran plagas de jardín, los avispones europeos también se alimentan de abejas melíferas occidentales ( Apis mellifera ). Sin embargo, no suelen representar una amenaza para las colonias saludables de abejas melíferas occidentales, a diferencia del avispón asiático o el avispón gigante asiático , que son invasores en algunas partes del mundo. [28] Algunos apicultores en Europa pueden mantener avispones y sus nidos en cajas especialmente diseñadas colgadas de los árboles, con la premisa de que la protección que brindan contra las polillas de la cera vale la pena por la abeja ocasional que pueden cazar. [25] Los avispones europeos tienden a ceñir las ramas, lo que da como resultado ramas muertas. [29]
La mayoría de los casos de picaduras de V. crabro no requieren atención médica, pero rara vez pueden ser graves. Un caso documentado que requirió tratamiento mostró síntomas que incluían hormigueo en el lugar de la picadura, dolores de cabeza y dificultad para respirar. En el hospital, se encontró que la víctima tenía un ritmo cardíaco rápido e irregular con una presión arterial de 111/63. Un ECG posterior demostró fibrilación auricular con una respuesta ventricular rápida. El veneno de V. crabro contiene neurotransmisores como dopamina , serotonina , histamina y noradrenalina (neurotoxina apamina), así como enzimas fosfolipasa A e hialuronidasa , y proteínas melitina y bradicinina . Se ha demostrado que estos compuestos causan episodios de taquicardia en animales más pequeños. El mecanismo del ataque descrito aún no se ha determinado, pero la víctima posiblemente era anormalmente susceptible a las picaduras de vespina. Actualmente, los dos tratamientos más eficaces para las reacciones son la cardioversión eléctrica o la propafenona . A la víctima de este estudio de caso se le administró una dosis oral de propafenona (150 mg) y su fibrilación auricular se resolvió. [30]
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