- Ilustración botánica de Johann Georg Sturm (1796)
- Racimo de flores que muestra pétalos amarillos , flores encapuchadas y estambres desiguales.
- Hojas con marcas abigarradas de color blanco plateado.
- Plantas sin variegación de hojas
Lamium galeobdolon , el arcángel amarillo , es una especie de planta con flores de la familia de las Lamiaceae . Es originaria de Europa y Asia occidental , pero está ampliamente introducida en América del Norte y otros lugares. Es la única especie del género Lamium con flores amarillas. Otro nombre común para esta especie es ortiga muerta dorada . En Nueva Zelanda, se la llama planta de aluminio o planta de artillería . Los nombres comunes arcángel y ortiga muerta se han utilizado durante cientos de años, desde al menos el siglo XVI.
Lamium galeobdolon comprende cuatro subespecies estrechamente relacionadas que a veces se consideran cuatro especies separadas, una de las cuales, el arcángel amarillo abigarrado ( Lamium galeobdolon subsp. argentatum ) de Europa central, está ampliamente presente como subespecie invasora en varios países europeos fuera de su área de distribución nativa y también en Nueva Zelanda, Canadá y los Estados Unidos.
Lamium galeobdolon sensu lato es una planta perenne con tallos cuadrados que crecen de 15 a 60 cm (6 a 24 pulgadas) de alto. Las hojas opuestas pareadas tienen peciolo con márgenes dentados. Las hojas miden de 4 a 7 cm (2 a 3 pulgadas) de largo y pueden tener o no marcas plateadas (un carácter importante utilizado para distinguir subespecies). La inflorescencia es un pseudo- verticilo de 4 a 16 flores (llamado verticilastro ) agrupadas alrededor de la axila de un par de hojas. Cada flor tiene simetría bilateral ( zigomorfa ). El cáliz tiene cinco lóbulos y la corola es amarilla con una capucha prominente. El labio inferior de la flor tiene tres lóbulos con el lóbulo central a menudo veteado de naranja. Hay dos estambres cortos y dos largos. La floración se produce a fines de la primavera hasta principios del verano, generalmente de mayo a junio en Gran Bretaña. Un par de carpelos fusionados dan lugar a un esquizocarpo de cuatro cámaras . [7] [8] [9]
Las subespecies de Lamium galeobdolon sensu lato son los únicos taxones del género con flores amarillas. Todas las subespecies son estoloníferas excepto la subespecie flavidum . La subespecie invasora argentatum se distingue fácilmente por sus hojas abigarradas de color blanco plateado. Las dos subespecies galeobdolon y montanum pueden ser difíciles de distinguir, pero suponiendo que la planta en cuestión esté en plena floración, la subespecie galeobdolon tiene un máximo de seis (raramente siete) flores por verticilastro, mientras que la subespecie montanum tiene un promedio de diez flores por verticilastro. [10] La vellosidad de los tallos inferiores también es una pista útil, ya que la subespecie galeobdolon tiene pelos solo en las cuatro crestas, mientras que la subespecie montanum es más uniformemente peluda en las caras y las crestas. [7] [11]
Lamium galeobdolon subsp. flavidum se destaca por la falta de estolones, tallos fértiles frecuentemente ramificados con brotes laterales erectos que florecen y 10–16 flores pequeñas por verticilastro. [8] [12] A continuación se presenta una clave de identificación para los taxones restantes: [13] [7]
Otros taxones del grupo pueden tener hojas marcadas, pero las de la subsp. argentatum son distintivas: [14]
El patrón plateado permanente en la lámina de las hojas de L. argentatum siempre forma dos bandas flexuosas a lo largo de la nervadura central, en su mayoría no interrumpidas por las venas laterales. Son distintivos particularmente desde finales de otoño hasta principios de primavera, cuando se desarrolla una coloración marrón-granate contrastante en el lado abaxial y se extiende hasta la zona de la nervadura central del lado superior de la hoja. Aunque se observaron hojas variegadas con frecuencia en todos los demás taxones de nuestro estudio, nunca coincidieron con la descripción anterior. Las marcas de color gris plateado constituían simplemente salpicaduras o motas separadas (de tamaño pequeño en L. montanum y L. flavidum , más grandes en L. galeobdolon ), no fusionadas en bandas continuas. Por lo tanto, una combinación de dos bandas flexuosas plateadas distintas junto con una zona de color marrón chocolate intenso a lo largo de la nervadura central en invierno pueden considerarse marcadores específicos de L. argentatum .
— Rosenbaumová, Plačková y Suda (2004)
En particular, un cultivar de la subespecie flavidum conocido como 'Herman's Pride' tiene hojas con manchas plateadas, [15] [ cita(s) adicional(es) necesaria(s) ] pero aunque las marcas son diferentes a las de la subespecie argentatum , los dos taxones a veces se confunden.
El número cromosómico base de los taxones del género Lamium es x = 9. [16] Lamium galeobdolon subsp. flavidum y subsp. galeobdolon son diploides (2n = 2x = 18) mientras que subsp. argentatum y subsp. montanum son tetraploides (2n = 4x = 36). Se han descrito algunos individuos triploides . [17] Se cree que los triploides son híbridos naturales entre la subsp. galeobdolon diploide y la subsp. argentatum tetraploide . [18]
Lamium galeobdolon fue descrito por primera vez como Galeopsis galeobdolon por Carl Linnaeus en 1753. [19] El propio Linnaeus transfirió la especie al género Lamium en 1759, y por lo tanto el nombre correcto en Lamium es Lamium galeobdolon (L.) L. [1] [20] Este último tiene seis sinónimos homotípicos , [2] uno de los cuales, Lamiastrum galeobdolon (L.) Ehrend. & Polatschek , se usa ampliamente.
El nombre galeobdolon (o Galeobdolon ) tiene una larga historia. [21] Fue utilizado por Plinio el Viejo en el siglo I d. C. [22] Johann Jacob Dillenius se refirió al género Galeobdolon en 1719, seguido por Michel Adanson (1763), William Hudson (1778) y docenas de otros. [23] George Bentham utilizó Galeobdolon como nombre de una sección en 1848. [24] Más tarde, en 1864, Paul Friedrich August Ascherson lo utilizó como nombre de un subgénero . [25] Desde la época de Linneo, numerosos autores han utilizado el epíteto específico galeobdolon en los nombres de las especies. En total, hay docenas de nombres botánicos que utilizan galeobdolon (o Galeobdolon ) al menos una vez. [26] [27] La mayoría de ellos son sinónimos de solo unos pocos taxones .
La mayoría de las autoridades con un alcance global aceptan cuatro taxones estrechamente relacionados, ya sea como subespecies de Lamium galeobdolon (L.) L. [2] [28] [29] [30] o como especies completas en Lamium L. [31] [8] Otras autoridades aceptan uno o más taxones en Lamiastrum Heist. ex Fabr. o Galeobdolon Huds. [32] [33] [21]
Lamium galeobdolon subsp. argentatum fue descrita por primera vez como Galeobdolon argentatum por Miroslav Smejkal en 1975. [34] En un tratamiento exhaustivo e influyente del género Lamium publicado en 1989, [35] Jacob Mennema redujo la especie a forma y la colocó en sinonimia con Lamium galeobdolon subsp. galeobdolon . Por lo tanto, la subsp. argentatum fue descuidada durante mucho tiempo y su historia de invasiones está poco documentada. [36]
Según los datos de ADN nuclear, Lamium es monofilético independientemente de si se incluye o no a L. galeobdolon sensu lato . Sin embargo, según los datos de ADN del cloroplasto, el mismo estudio encontró que Lamium es parafilético si L. galeobdolon se segrega al género Lamiastrum . [37] [38] Estudios posteriores han encontrado que Lamiastrum está anidado dentro de Lamium , [39] [40] [41] es decir, no se justifica un género separado. El reconocimiento de especies completas en Lamium tampoco está respaldado por análisis molecular. [42]
Tanto el nombre genérico Lamium como el epíteto específico galeobdolon fueron utilizados por Plinio el Viejo en el siglo I d. C. [43] El nombre galeobdolon tiene varios orígenes posibles. [44] Puede provenir de las palabras latinas galeo que significa "cubrir con un casco" y dolon que significa "picadura de mosca", o puede provenir de las palabras griegas galen que significa "comadreja" y bdolos que significa "olor fétido". La última interpretación es probablemente la fuente del antiguo nombre común 'hocico de comadreja amarillo'. [45]
Los nombres comunes arcángel y ortiga muerta se han utilizado durante cientos de años. En 1578 Rembert Dodoens observó que "la ortiga muerta crece por todas partes". [46] John Gerard utilizó la palabra "arcángel" en 1633. [47] Gerard creía que las ortigas muertas se llamaban así porque sus hojas se parecían a las de las ortigas verdaderas de la familia Urticaceae . [48] Los nombres "Arcángel" y "Ortiga muerta" aparecen en el libro The English Physitian (también conocido como The Complete Herbal ) publicado por el botánico y herbolario inglés Nicholas Culpeper en 1652. Tanto Dodoens como Gerard creían que el nombre "arcángel" se refería a los miembros del género Lamium con "racimos de flores encapuchadas en los nudos que se elevan a lo largo de los tallos como un coro de figuras vestidas con túnicas". [49] Otros creen que el nombre se refiere a la forma de ala de sus hojas opuestas emparejadas. [44]
Lamium galeobdolon sensu lato es originaria de Europa, Asia occidental y partes de Oriente Medio . Se extiende desde Irlanda y España hacia el este a través de Europa hasta la llanura de Siberia occidental y hacia el sureste hasta Irán . [2] La subespecie flavidum es originaria de los Alpes, el norte de Italia y las cadenas montañosas al noreste del mar Adriático . Las dos subespecies galeobdolon y montanum tienen distribuciones ampliamente similares, pero la última se extiende más al oeste y al sur que la subespecie galeobdolon , que a su vez tiene una distribución más al noreste. [12] Dentro de Gran Bretaña e Irlanda , la subespecie montanum está muy extendida en Inglaterra y Gales y localmente en el sur de Escocia y el este de Irlanda, [50] mientras que la subespecie galeobdolon está restringida a una pequeña área en Lincolnshire en el este de Inglaterra. [11]
Lamium galeobdolon sensu lato se ha introducido ampliamente en varios países europeos fuera de su área de distribución nativa, y también en Nueva Zelanda, Canadá y Estados Unidos, [2] [51] pero las autoridades no están de acuerdo sobre la distribución de las subespecies introducidas. A partir de abril de 2024 [actualizar], Plants of the World Online (POWO) afirma que la subespecie argentatum se ha introducido en Gran Bretaña, Irlanda e Italia, [3] pero como se informa que se ha introducido en otros lugares en los Países Bajos y Suiza, [52] [53] la lista está incompleta. POWO también afirma que la subespecie galeobdolon se ha introducido en Madeira, Nueva Zelanda (tanto en la Isla Norte como en la Isla Sur ) y Estados Unidos, [5] pero los datos de iNaturalist muestran que la subespecie argentatum es la subespecie más extendida en todas estas áreas. [54] Dado que las fuentes autorizadas con sede en América del Norte hacen referencia implícita a Lamium galeobdolon sensu lato , [55] [33] [32] [51] [56] la afirmación de POWO no está fundamentada. La lista de estados de EE. UU. donde se dice que se encuentra Lamium galeobdolon sensu lato varía drásticamente según la fuente.
Lamium galeobdolon sensu lato se ha introducido ampliamente como planta de jardín (a menudo bajo el nombre de Lamiastrum galeobdolon ), especialmente en Nueva Zelanda, Canadá y Estados Unidos, donde ha escapado del cultivo y se ha convertido en una especie invasora . En Nueva Zelanda, está incluida en el Acuerdo Nacional de Plantas Plaga de 2020 y, por lo tanto, su venta, propagación y distribución está prohibida en todo el país. [57] [58] [59] También está incluida en la lista del Consejo de Especies Invasoras de Columbia Británica en Canadá. [60] En el estado estadounidense de Washington, está incluida como una maleza nociva de clase B y, por lo tanto, su venta está prohibida por la ley estatal. [61] [62] [63] También es una maleza nociva de la lista B en el estado de Oregón. [64]
El arcángel amarillo abigarrado ( Lamium galeobdolon subsp. argentatum ) se ha convertido en una subespecie invasora en varios países europeos. En los Países Bajos, la subespecie argentatum se introdujo como una cubierta vegetal ornamental y en 1985 se había naturalizado y registrado en más localidades que la subespecie nativa galeobdolon . [52] También es invasiva en Gran Bretaña, donde se propaga por estolones a una velocidad de 1 a 2 metros (3 pies 3 pulgadas - 6 pies 7 pulgadas) por temporada de crecimiento. [65] En el oeste de Inglaterra, se encuentra lejos de las viviendas humanas, lo que sugiere que no se originó a partir de desechos de jardín y, por lo tanto, debe estar propagándose por otros medios. [66] En Suiza, la subespecie argentatum triplicó su presencia en cuatro décadas (1980-2020) al tiempo que exhibió "una mayor tasa de crecimiento y capacidad de regeneración" que la subespecie nativa galeobdolon . [53]
Fuera de su área de distribución nativa, la subespecie invasora de Lamium galeobdolon en áreas específicas es en gran parte desconocida. En el Lower Mainland de Columbia Británica, se dice que la entidad invasora es un cultivar de la subespecie montanum llamado 'variegatum' (también conocido como 'Florentinum'). Un cultivar de la subespecie argentatum llamado 'Florentinum' (también conocido como 'variegatum') ha invadido el área de Seattle en el estado de Washington. [62] [67] [68] [69]
Basándose en caracteres morfológicos , número de cromosomas , patrón de distribución geográfica y fitoquímica , los primeros botánicos plantearon la hipótesis de que la subsp. montanum tetraploide se originó como un híbrido entre los dos taxones diploides , subsp. flavidum y subsp. galeobdolon . [70] Sin embargo, datos filogenéticos más recientes sugieren que la subsp. montanum se originó a partir de la subsp. flavidum únicamente. De manera similar, existe evidencia contradictoria con respecto a los orígenes de la subsp. argentatum tetraploide que sugiere que puede o no haberse originado a partir de la subsp. galeobdolon únicamente. [71]
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