La domesticación de vertebrados es la relación mutua entre los animales vertebrados , incluidas las aves y los mamíferos , y los humanos que tienen influencia en su cuidado y reproducción. [1]
Charles Darwin reconoció un pequeño número de rasgos que diferenciaban a las especies domesticadas de sus ancestros salvajes. También fue el primero en reconocer la diferencia entre la crianza selectiva consciente (es decir, la selección artificial) en la que los humanos seleccionan directamente los rasgos deseables, y la selección inconsciente en la que los rasgos evolucionan como un subproducto de la selección natural o de la selección de otros rasgos. [2] [3] [4] Existe una diferencia genética entre las poblaciones domésticas y salvajes. También existe una diferencia genética entre los rasgos de domesticación que los investigadores creen que fueron esenciales en las primeras etapas de la domesticación, y los rasgos de mejora que han aparecido desde la división entre las poblaciones salvajes y domésticas. [5] [6] [7] Los rasgos de domesticación generalmente están fijados dentro de todos los animales domésticos, y fueron seleccionados durante el episodio inicial de domesticación de ese animal o planta, mientras que los rasgos de mejora están presentes solo en una parte de los animales domésticos, aunque pueden estar fijados en razas individuales o poblaciones regionales . [6] [7] [8]
La domesticación no debe confundirse con la domesticación . La domesticación es la modificación conductual condicionada de un animal nacido en estado salvaje cuando se reduce su evitación natural de los humanos y acepta la presencia de los mismos, pero la domesticación es la modificación genética permanente de un linaje criado que conduce a una predisposición hereditaria hacia los humanos. [9] [10] [11] Ciertas especies animales, y ciertos individuos dentro de esas especies, son mejores candidatos para la domesticación que otros porque exhiben ciertas características conductuales: (1) el tamaño y la organización de su estructura social; (2) la disponibilidad y el grado de selectividad en su elección de parejas; (3) la facilidad y velocidad con la que los padres se vinculan con sus crías, y la madurez y movilidad de las crías al nacer; (4) el grado de flexibilidad en la dieta y la tolerancia al hábitat; y (5) las respuestas a los humanos y a los nuevos entornos, incluidas las respuestas de huida y la reactividad a los estímulos externos. [12] : Fig 1 [13] [14] [15]
Se propone que hubo tres vías principales que la mayoría de los animales domésticos siguieron en la domesticación: (1) comensales, adaptados a un nicho humano (por ejemplo, perros , gatos , aves, posiblemente cerdos); (2) animales buscados para alimento y otros subproductos (por ejemplo, ovejas, cabras, ganado, búfalo de agua, yak, cerdo, reno, llama, alpaca y pavo); y (3) animales seleccionados para recursos de tiro y no alimentarios (por ejemplo, caballo , burro , camello ). [7] [12] [16] [17] [18] [19] [20] [ 21] [22] El perro fue el primero en ser domesticado, [23] [24] y se estableció en Eurasia antes del final de la era del Pleistoceno tardío , mucho antes del cultivo y antes de la domesticación de otros animales. [23] A diferencia de otras especies domésticas que fueron seleccionadas principalmente por rasgos relacionados con la producción, los perros fueron seleccionados inicialmente por sus comportamientos. [25] [26] Los datos arqueológicos y genéticos sugieren que el flujo genético bidireccional a largo plazo entre poblaciones silvestres y domésticas –incluidos burros , caballos , camélidos del Nuevo y Viejo Mundo , cabras , ovejas y cerdos– era común. [7] [17] Un estudio ha concluido que la selección humana de rasgos domésticos probablemente contrarrestó el efecto homogeneizador del flujo genético de jabalíes a cerdos y creó islas de domesticación en el genoma. El mismo proceso también puede aplicarse a otros animales domésticos. Algunos de los animales más comúnmente domesticados son los gatos y los perros. [27] [28]
La domesticación se ha definido como "una relación mutualista sostenida, multigeneracional, en la que un organismo asume un grado significativo de influencia sobre la reproducción y el cuidado de otro organismo para asegurar un suministro más predecible de un recurso de interés, y a través de la cual el organismo asociado obtiene ventaja sobre los individuos que permanecen fuera de esta relación, beneficiando así y a menudo aumentando la aptitud tanto del domesticador como del domesticado objetivo". [1] [12] [29] [30] [31] Esta definición reconoce tanto los componentes biológicos como los culturales del proceso de domesticación y los efectos tanto en los humanos como en los animales y plantas domesticados. Todas las definiciones anteriores de domesticación han incluido una relación entre los humanos con las plantas y los animales, pero sus diferencias radican en quién es considerado el socio principal en la relación. Esta nueva definición reconoce una relación mutualista en la que ambos socios obtienen beneficios. La domesticación ha mejorado enormemente la producción reproductiva de plantas de cultivo, ganado y mascotas mucho más allá de la de sus progenitores salvajes. Los animales domésticos han proporcionado a los humanos recursos que pueden controlar, mover y redistribuir de manera más predecible y segura, lo que ha sido la ventaja que ha impulsado una explosión demográfica de los agropastorales y su expansión a todos los rincones del planeta. [12]
El síndrome de domesticación es un término que se utiliza a menudo para describir el conjunto de rasgos fenotípicos que surgen durante la domesticación y que distinguen a los cultivos de sus ancestros silvestres. [5] [33] El término también se aplica a los animales e incluye mayor docilidad y mansedumbre, cambios en el color del pelaje, reducciones en el tamaño de los dientes, cambios en la morfología craneofacial, alteraciones en la forma de las orejas y la cola (por ejemplo, orejas caídas), ciclos estrales más frecuentes y no estacionales, alteraciones en los niveles de la hormona adrenocorticotrópica, concentraciones modificadas de varios neurotransmisores, prolongaciones en el comportamiento juvenil y reducciones tanto en el tamaño total del cerebro como en regiones cerebrales particulares. [34] El conjunto de rasgos utilizados para definir el síndrome de domesticación animal es inconsistente. [32]
La domesticación no debe confundirse con la domesticación . La domesticación es la modificación conductual condicionada de un animal nacido en estado salvaje cuando se reduce su evitación natural de los humanos y acepta la presencia de los mismos, pero la domesticación es la modificación genética permanente de un linaje criado que conduce a una predisposición hereditaria hacia los humanos. [9] [10] [11] La selección humana incluyó la mansedumbre, pero sin una respuesta evolutiva adecuada, entonces no se logró la domesticación. [7] Los animales domésticos no necesitan ser domesticados en el sentido conductual, como el toro de lidia español. Los animales salvajes pueden ser domesticados, como un guepardo criado a mano. La crianza de un animal doméstico está controlada por los humanos y su mansedumbre y tolerancia a los humanos está determinada genéticamente. Sin embargo, un animal simplemente criado en cautiverio no está necesariamente domesticado. Los tigres, gorilas y osos polares se reproducen fácilmente en cautiverio, pero no son domesticados. [10] Los elefantes asiáticos son animales salvajes que al ser domesticados manifiestan signos externos de domesticación, pero su crianza no está controlada por humanos y por lo tanto no son animales verdaderamente domesticados. [10] [35]
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La domesticación de animales y plantas fue provocada por los cambios climáticos y ambientales que ocurrieron después del pico del Último Máximo Glacial hace unos 21.000 años y que continúan hasta el día de hoy. Estos cambios dificultaron la obtención de alimentos. El primer animal domesticado fue el perro doméstico ( Canis lupus familiaris ) de un ancestro lobo ( Canis lupus ) hace al menos 15.000 años. El Dryas Reciente que ocurrió hace 12.900 años fue un período de intenso frío y aridez que presionó a los humanos para intensificar sus estrategias de búsqueda de alimento. A principios del Holoceno , hace 11.700 años, las condiciones climáticas favorables y el aumento de las poblaciones humanas llevaron a la domesticación de animales y plantas a pequeña escala, lo que permitió a los humanos aumentar los alimentos que obtenían a través de la caza y la recolección . [37]
El aumento del uso de la agricultura y la continua domesticación de especies durante la transición neolítica marcaron el comienzo de un cambio rápido en la evolución , la ecología y la demografía tanto de los humanos como de numerosas especies de animales y plantas. [38] [7] Las áreas con creciente agricultura experimentaron urbanización, [38] [39] desarrollaron poblaciones de mayor densidad, [38] [40] expandieron economías y se convirtieron en centros de domesticación de ganado y cultivos. [38] [41] [42] Estas sociedades agrícolas surgieron en Eurasia, el norte de África y América del Sur y Central.
En el Creciente Fértil, hace entre 10.000 y 11.000 años, la zooarqueología indica que las cabras, los cerdos, las ovejas y el ganado taurino fueron los primeros animales domesticados. Los arqueólogos que trabajan en Chipre encontraron un cementerio más antiguo, de aproximadamente 9.500 años de antigüedad, de un humano adulto con un esqueleto de felino. [43] Dos mil años después, el ganado cebú jorobado fue domesticado en lo que hoy es Baluchistán en Pakistán. En Asia oriental , hace 8.000 años, los cerdos fueron domesticados a partir de jabalíes que eran genéticamente diferentes de los que se encuentran en el Creciente Fértil. El caballo fue domesticado en la estepa de Asia central hace 5.500 años. El pollo en el sudeste asiático fue domesticado hace 4.000 años. [37]
La biomasa de los vertebrados salvajes es cada vez menor en comparación con la biomasa de los animales domésticos, y la biomasa calculada del ganado doméstico por sí sola es mayor que la de todos los mamíferos salvajes. [44] Debido a que la evolución de los animales domésticos es continua, el proceso de domesticación tiene un comienzo pero no un final. Se han establecido varios criterios para proporcionar una definición de animales domésticos, pero todas las decisiones sobre cuándo exactamente un animal puede ser etiquetado como "domesticado" en el sentido zoológico son arbitrarias, aunque potencialmente útiles. [45] La domesticación es un proceso fluido y no lineal que puede comenzar, detenerse, revertirse o seguir caminos inesperados sin un umbral claro o universal que separe lo salvaje de lo doméstico. Sin embargo, existen características universales que comparten todos los animales domésticos. [12]
Ciertas especies animales, y ciertos individuos dentro de esas especies, son mejores candidatos para la domesticación que otros porque exhiben ciertas características de comportamiento: (1) el tamaño y la organización de su estructura social; (2) la disponibilidad y el grado de selectividad en su elección de parejas; (3) la facilidad y velocidad con la que los padres se vinculan con sus crías, y la madurez y movilidad de las crías al nacer; (4) el grado de flexibilidad en la dieta y la tolerancia al hábitat; y (5) las respuestas a los humanos y a los nuevos entornos, incluidas las respuestas de huida y la reactividad a los estímulos externos. [12] : Fig 1 [13] [14] [15] La cautela reducida hacia los humanos y la baja reactividad tanto a los humanos como a otros estímulos externos son una preadaptación clave para la domesticación, y estos comportamientos también son el objetivo principal de las presiones selectivas experimentadas por el animal sometido a domesticación. [7] [12] Esto implica que no todos los animales pueden ser domesticados, por ejemplo, un miembro salvaje de la familia de los caballos, la cebra. [7] [42]
Jared Diamond, en su libro Armas, gérmenes y acero, investigó por qué, entre los 148 grandes mamíferos herbívoros terrestres salvajes del mundo, solo 14 fueron domesticados, y propuso que sus ancestros salvajes deben haber poseído seis características antes de que pudieran ser considerados aptos para la domesticación: [3] : p168-174
La selección sostenida para una reactividad reducida entre los mamíferos domésticos ha dado lugar a cambios profundos en la forma y la función cerebral. Cuanto mayor sea el tamaño inicial del cerebro y mayor su grado de plegamiento, mayor será el grado de reducción del tamaño cerebral durante la domesticación. [12] [46] Los zorros que habían sido criados selectivamente para la mansedumbre durante más de 40 años habían experimentado una reducción significativa de la altura y la anchura del cráneo y, por inferencia, del tamaño del cerebro, [12] [47] lo que apoya la hipótesis de que la reducción del tamaño del cerebro es una respuesta temprana a la presión selectiva por la mansedumbre y la reactividad reducida que es la característica universal de la domesticación animal. [12] La parte del cerebro más afectada en los mamíferos domésticos es el sistema límbico, que en los perros, cerdos y ovejas domésticos muestra una reducción del 40% en tamaño en comparación con sus especies salvajes. Esta parte del cerebro regula la función endocrina que influye en comportamientos como la agresión, la cautela y las respuestas al estrés inducido por el medio ambiente, todos los atributos que se ven afectados drásticamente por la domesticación. [12] [46]
Una posible causa de los amplios cambios observados en el síndrome de domesticación es la pleiotropía . La pleiotropía ocurre cuando un gen influye en dos o más rasgos fenotípicos aparentemente no relacionados . Ciertos cambios fisiológicos caracterizan a los animales domésticos de muchas especies. Estos cambios incluyen extensas marcas blancas (particularmente en la cabeza), orejas caídas y colas rizadas. Estos surgen incluso cuando la mansedumbre es el único rasgo bajo presión selectiva. [48] Los genes involucrados en la mansedumbre son en gran parte desconocidos, por lo que no se sabe cómo o en qué medida la pleiotropía contribuye al síndrome de domesticación. La mansedumbre puede ser causada por la regulación negativa de las respuestas al miedo y al estrés a través de la reducción de las glándulas suprarrenales . [48] Con base en esto, las hipótesis de pleiotropía pueden separarse en dos teorías. La Hipótesis de la Cresta Neural relaciona la función de la glándula suprarrenal con déficits en las células de la cresta neural durante el desarrollo. La Hipótesis de la Red Reguladora Genética Única afirma que los cambios genéticos en los reguladores ascendentes afectan a los sistemas descendentes. [49] [50]
Las células de la cresta neural (CCN) son células madre embrionarias de vertebrados que funcionan directa e indirectamente durante la embriogénesis temprana para producir muchos tipos de tejidos. [49] Debido a que los rasgos comúnmente afectados por el síndrome de domesticación se derivan todos de las CCN en el desarrollo, la hipótesis de la cresta neural sugiere que los déficits en estas células causan el dominio de los fenotipos observados en el síndrome de domesticación. [50] Estos déficits podrían causar cambios que vemos en muchos mamíferos domésticos, como orejas cortadas (observadas en conejos, perros, zorros, cerdos, ovejas, cabras, vacas y burros), así como colas rizadas (cerdos, zorros y perros). Aunque no afectan directamente al desarrollo de la corteza suprarrenal, las células de la cresta neural pueden estar involucradas en interacciones embriológicas anteriores relevantes. [49] Además, la selección artificial dirigida a la mansedumbre puede afectar a los genes que controlan la concentración o el movimiento de las CCN en el embrión, lo que conduce a una variedad de fenotipos. [50]
La hipótesis de la red reguladora genética única propone que el síndrome de domesticación resulta de mutaciones en genes que regulan el patrón de expresión de genes más dependientes. [48] Por ejemplo, la coloración del pelaje moteado o pío puede ser causada por un vínculo en las vías bioquímicas de las melaninas involucradas en la coloración del pelaje y los neurotransmisores como la dopamina que ayudan a dar forma al comportamiento y la cognición. [12] [51] Estos rasgos vinculados pueden surgir de mutaciones en unos pocos genes reguladores clave. [12] Un problema con esta hipótesis es que propone que hay mutaciones en redes genéticas que causan efectos dramáticos que no son letales, sin embargo, ninguna red reguladora genética conocida actualmente causa un cambio tan dramático en tantos rasgos diferentes. [49]
Los mamíferos salvajes como perros, gatos, cabras, burros, cerdos y hurones que han vivido separados de los humanos durante generaciones no muestran signos de recuperar la masa cerebral de sus progenitores salvajes. [12] [52] Los dingos han vivido separados de los humanos durante miles de años, pero aún tienen el mismo tamaño de cerebro que el de un perro doméstico. [12] [53] Los perros salvajes que evitan activamente el contacto humano aún dependen de los desechos humanos para sobrevivir y no han vuelto a los comportamientos autosuficientes de sus ancestros lobos. [12] [54]
La domesticación puede considerarse como la fase final de la intensificación de la relación entre las subpoblaciones animales o vegetales y las sociedades humanas, pero se divide en varios grados de intensificación. [55] Para los estudios sobre domesticación animal, los investigadores han propuesto cinco categorías distintas: salvaje, salvaje en cautiverio, doméstico, cruces y asilvestrados. [15] [56] [57]
En 2015, un estudio comparó la diversidad de tamaño, forma y alometría dental en las categorías de domesticación propuestas de los cerdos modernos (género Sus ). El estudio mostró claras diferencias entre los fenotipos dentales de las poblaciones de cerdos salvajes, salvajes en cautiverio, domésticos e híbridos, lo que respaldó las categorías propuestas mediante evidencia física. El estudio no cubrió las poblaciones de cerdos salvajes, pero pidió que se realizaran más investigaciones sobre ellas y sobre las diferencias genéticas con los cerdos híbridos. [57]
Desde 2012, dos grupos han aceptado un modelo de domesticación animal en varias etapas. El primer grupo propuso que la domesticación animal se desarrollaba a lo largo de un continuo de etapas que iban desde la antropofilia, el comensalismo, el control en la naturaleza, el control de los animales en cautiverio, la cría extensiva, la cría intensiva y, finalmente, las mascotas, en una relación lenta y gradualmente intensificada entre humanos y animales. [45] [55]
El segundo grupo propuso que había tres vías principales que la mayoría de los animales domésticos siguieron en la domesticación: (1) comensales, adaptados a un nicho humano (por ejemplo, perros, gatos, aves, posiblemente cerdos); (2) animales de presa buscados para alimento (por ejemplo, ovejas, cabras, ganado, búfalos de agua, yaks, cerdos, renos, llamas y alpacas); y (3) animales seleccionados para recursos de tiro y no alimenticios (por ejemplo, caballos, burros, camellos). [7] [12] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] Los comienzos de la domesticación animal involucraron un proceso coevolutivo prolongado con múltiples etapas a lo largo de diferentes vías. Los humanos no tenían la intención de domesticar animales a partir de, o al menos no imaginaron un animal domesticado resultante de, ni la vía comensal ni la vía de presa. En ambos casos, los humanos se enredaron con estas especies a medida que la relación entre ellas y el papel humano en su supervivencia y reproducción se intensificaron. [7] Aunque la vía dirigida iba desde la captura hasta la domesticación, las otras dos vías no están tan orientadas a objetivos y los registros arqueológicos sugieren que tienen lugar durante períodos de tiempo mucho más largos. [45]
Las vías que los animales pueden haber seguido no son mutuamente excluyentes. Los cerdos, por ejemplo, pueden haber sido domesticados a medida que sus poblaciones se acostumbraban al nicho humano, lo que sugeriría una vía comensal, o pueden haber sido cazados y haber seguido una vía de presa, o ambas cosas. [7] [12] [16]
La vía comensal fue recorrida por vertebrados que se alimentaban de desechos alrededor de hábitats humanos o por animales que cazaban a otros animales atraídos por campamentos humanos. Esos animales establecieron una relación comensal con los humanos en la que los animales se beneficiaban pero los humanos no recibían daño pero sí poco beneficio. Los animales que fueron más capaces de aprovechar los recursos asociados con los campamentos humanos habrían sido los individuos más dóciles, menos agresivos y con distancias de lucha o huida más cortas. [58] [59] [60] Más tarde, estos animales desarrollaron vínculos sociales o económicos más estrechos con los humanos que llevaron a una relación doméstica. [7] [12] [16] El salto de una población sinantrópica a una doméstica solo pudo haber tenido lugar después de que los animales hubieran progresado de la antropofilia a la habituación, al comensalismo y la asociación, cuando la relación entre animal y humano habría sentado las bases para la domesticación, incluida la cautividad y la cría controlada por humanos. Desde esta perspectiva, la domesticación animal es un proceso coevolutivo en el que una población responde a una presión selectiva mientras se adapta a un nuevo nicho que incluye otra especie con comportamientos evolutivos. [7] Los animales de la vía comensal incluyen perros, gatos, aves y posiblemente cerdos. [23]
La domesticación de animales comenzó hace más de 15.000 años antes del presente (YBP), comenzando con el lobo gris ( Canis lupus ) por cazadores-recolectores nómadas . No fue hasta 11.000 YBP que las personas que vivían en el Cercano Oriente entraron en relaciones con poblaciones salvajes de uros , jabalíes, ovejas y cabras. Entonces comenzó a desarrollarse un proceso de domesticación. Lo más probable es que el lobo gris siguiera la vía comensal hacia la domesticación. Cuándo, dónde y cuántas veces los lobos pudieron haber sido domesticados sigue siendo objeto de debate porque solo se ha encontrado un pequeño número de especímenes antiguos, y tanto la arqueología como la genética continúan proporcionando evidencia contradictoria. Los restos de perro más antiguos y más aceptados datan de hace 15.000 YBP al perro de Bonn-Oberkassel . Restos anteriores que datan de hace 30.000 YBP han sido descritos como perros paleolíticos , sin embargo, su condición como perros o lobos sigue siendo objeto de debate. Estudios recientes indican que se produjo una divergencia genética entre perros y lobos hace 20.000–40.000 años, aunque este es el límite temporal superior para la domesticación porque representa el momento de la divergencia y no el momento de la domesticación. [61]
El pollo es una de las especies domesticadas más extendidas y una de las mayores fuentes de proteínas del mundo humano. Aunque el pollo fue domesticado en el sudeste asiático, la evidencia arqueológica sugiere que no se mantuvo como especie de ganado hasta el año 400 a. C. en el Levante . [62] Antes de esto, los pollos habían estado asociados con los humanos durante miles de años y se los mantenía para peleas de gallos, rituales y zoológicos reales, por lo que originalmente no eran una especie de presa. [62] [63] El pollo no fue un alimento popular en Europa hasta hace solo mil años. [64]
La vía de la presa fue la forma en que la mayoría de las especies de ganado más importantes entraron en la domesticación, ya que en el pasado los humanos las cazaban por su carne. Es probable que la domesticación se iniciara cuando los humanos comenzaron a experimentar con estrategias de caza diseñadas para aumentar la disponibilidad de estas presas, tal vez como respuesta a la presión localizada sobre la oferta del animal. Con el tiempo y con las especies más receptivas, estas estrategias de gestión de la caza se convirtieron en estrategias de gestión de rebaños que incluían el control sostenido y multigeneracional sobre el movimiento, la alimentación y la reproducción de los animales. A medida que se intensificó la interferencia humana en los ciclos de vida de los animales de presa, las presiones evolutivas para la falta de agresión habrían llevado a una adquisición de los mismos rasgos del síndrome de domesticación que se encuentran en los animales domésticos comensales. [7] [12] [16]
Los animales que se alimentan de presas incluyen ovejas, cabras, ganado vacuno, búfalos de agua, yaks, cerdos, renos, llamas y alpacas. Las condiciones adecuadas para la domesticación de algunos de ellos parecen haber estado presentes en el Creciente Fértil central y oriental al final de la crisis climática del Dryas Reciente y principios del Holoceno Temprano , alrededor de 11.700 años antes del presente, y hacia 10.000 años antes del presente la gente mataba preferentemente a machos jóvenes de diversas especies y permitía que las hembras vivieran para producir más crías. [7] [12] Al medir el tamaño, las proporciones sexuales y los perfiles de mortalidad de los especímenes zooarqueológicos , los arqueólogos han podido documentar cambios en las estrategias de gestión de las ovejas, cabras, cerdos y vacas cazadas en el Creciente Fértil a partir de 11.700 años antes del presente. Un estudio demográfico y métrico reciente de restos de vacas y cerdos en Sha'ar Hagolan, Israel, demostró que ambas especies fueron objeto de una intensa caza excesiva antes de su domesticación, lo que sugiere que la explotación intensiva condujo a la adopción de estrategias de gestión en toda la región que, en última instancia, llevaron a la domesticación de estas poblaciones siguiendo la ruta de la presa. Este patrón de caza excesiva antes de la domesticación sugiere que la ruta de la presa fue tan accidental e involuntaria como la ruta comensal. [7] [16]
La vía dirigida fue un proceso más deliberado y dirigido iniciado por los humanos con el objetivo de domesticar un animal de vida libre. Probablemente solo surgió una vez que las personas se familiarizaron con los animales domésticos que seguían la vía comensal o la vía de presa. Es probable que estos animales no poseyeran muchas de las preadaptaciones conductuales que algunas especies muestran antes de la domesticación. Por lo tanto, la domesticación de estos animales requiere un esfuerzo más deliberado por parte de los humanos para evitar comportamientos que no ayudan a la domesticación, y se necesita una mayor asistencia tecnológica. [7] [12] [16]
Los humanos ya dependían de plantas y animales domésticos cuando imaginaron las versiones domésticas de los animales salvajes. Aunque los caballos, los burros y los camellos del Viejo Mundo a veces fueron cazados como especies de presa, cada uno de ellos fue traído deliberadamente al nicho humano como fuentes de transporte. La domesticación fue todavía una adaptación multigeneracional a las presiones de selección humana, incluida la mansedumbre, pero sin una respuesta evolutiva adecuada, entonces la domesticación no se logró. [7] Por ejemplo, a pesar del hecho de que los cazadores de la gacela del Cercano Oriente en el Epipaleolítico evitaron sacrificar hembras reproductoras para promover el equilibrio de la población, ni las gacelas [7] [42] ni las cebras [7] [65] poseían los prerrequisitos necesarios y nunca fueron domesticadas. No hay evidencia clara de la domesticación de ningún animal de presa de manada en África, [7] con la notable excepción del burro , que fue domesticado en el noreste de África en algún momento del cuarto milenio a. C. [66]
A medida que las sociedades agrícolas emigraban de los centros de domesticación llevándose consigo a sus parejas domésticas, se encontraron con poblaciones de animales salvajes de la misma especie o de especies hermanas. Como los animales domésticos a menudo compartían un ancestro común reciente con las poblaciones salvajes, eran capaces de producir descendencia fértil. Las poblaciones domésticas eran pequeñas en relación con las poblaciones salvajes circundantes, y las repetidas hibridaciones entre las dos condujeron finalmente a que la población doméstica se volviera genéticamente más divergente de su población de origen doméstico original. [45] [67]
Los avances en la tecnología de secuenciación del ADN permiten acceder al genoma nuclear y analizarlo en un marco de genética de poblaciones . La mayor resolución de las secuencias nucleares ha demostrado que el flujo genético es común, no sólo entre poblaciones domésticas geográficamente diversas de la misma especie, sino también entre poblaciones domésticas y especies silvestres que nunca dieron origen a una población doméstica. [7]
Los datos arqueológicos y genéticos sugieren que el flujo genético bidireccional a largo plazo entre renos domésticos y salvajes (incluidos cánidos, burros, caballos, camélidos del Nuevo y Viejo Mundo, cabras, ovejas y cerdos) era común. [7] [17] El flujo genético bidireccional entre renos domésticos y salvajes continúa en la actualidad. [7]
La consecuencia de esta introgresión es que las poblaciones domésticas modernas a menudo parecen tener una afinidad genómica mucho mayor con las poblaciones salvajes que nunca estuvieron involucradas en el proceso de domesticación original. Por lo tanto, se propone que el término "domesticación" se reserve únicamente para el proceso inicial de domesticación de una población discreta en el tiempo y el espacio. La mezcla posterior entre poblaciones domésticas introducidas y poblaciones salvajes locales que nunca fueron domesticadas debería denominarse "captura introgresiva". La combinación de estos dos procesos confunde la comprensión del proceso original y puede conducir a una inflación artificial del número de veces que tuvo lugar la domesticación. [7] [45] Esta introgresión puede, en algunos casos, considerarse como introgresión adaptativa, como se observa en las ovejas domésticas debido al flujo genético con el muflón europeo salvaje. [73]
La mezcla sostenida entre poblaciones de perros y lobos en el Viejo y el Nuevo Mundo durante al menos los últimos 10.000 años ha desdibujado las firmas genéticas y ha frustrado los esfuerzos de los investigadores por determinar el origen de los perros domésticos. [23] Ninguna de las poblaciones de lobos modernas está relacionada con los lobos del Pleistoceno que fueron domesticados por primera vez, [7] [74] y la extinción de los lobos que fueron los ancestros directos de los perros ha enturbiado los esfuerzos por determinar el momento y el lugar de la domesticación de los perros. [7]
Charles Darwin reconoció el pequeño número de rasgos que diferenciaban a las especies domésticas de sus ancestros salvajes. También fue el primero en reconocer la diferencia entre la crianza selectiva consciente , en la que los seres humanos seleccionan directamente los rasgos deseables, y la selección inconsciente, en la que los rasgos evolucionan como un subproducto de la selección natural o de la selección de otros rasgos. [2] [3] [4]
Los animales domésticos varían en color de pelaje, morfología craneofacial, tamaño cerebral reducido, orejas caídas y cambios en el sistema endocrino y el ciclo reproductivo. El experimento del zorro plateado domesticado demostró que la selección para la mansedumbre en unas pocas generaciones puede resultar en rasgos conductuales, morfológicos y fisiológicos modificados. [38] [45] El experimento demostró que los rasgos fenotípicos domésticos podrían surgir a través de la selección de un rasgo conductual, y que los rasgos conductuales domésticos podrían surgir a través de la selección de un rasgo fenotípico. Además, el experimento proporcionó un mecanismo para el inicio del proceso de domesticación animal que no dependía de la previsión y acción deliberadas del hombre. [45] En la década de 1980, un investigador utilizó un conjunto de marcadores conductuales, cognitivos y fenotípicos visibles, como el color del pelaje, para producir ciervos domésticos en unas pocas generaciones. [45] [75] Se han encontrado resultados similares para la mansedumbre y el miedo para el visón [76] y la codorniz japonesa. [77]
La diferencia genética entre las poblaciones domésticas y salvajes puede enmarcarse en dos consideraciones. La primera distingue entre los rasgos de domesticación que se presume que han sido esenciales en las primeras etapas de la domesticación, y los rasgos de mejora que han aparecido desde la división entre las poblaciones salvajes y domésticas. [5] [6] [7] Los rasgos de domesticación generalmente están fijados en todos los animales domésticos y fueron seleccionados durante el episodio inicial de domesticación, mientras que los rasgos de mejora están presentes solo en una proporción de animales domésticos, aunque pueden estar fijados en razas individuales o poblaciones regionales. [6] [7] [8] Una segunda cuestión es si los rasgos asociados con el síndrome de domesticación resultaron de una relajación de la selección a medida que los animales salían del entorno salvaje o de una selección positiva resultante de la preferencia humana intencional y no intencional. Algunos estudios genómicos recientes sobre la base genética de los rasgos asociados con el síndrome de domesticación han arrojado luz sobre ambas cuestiones. [7]
Los genetistas han identificado más de 300 loci genéticos y 150 genes asociados con la variabilidad del color del pelaje. [45] [78] Conocer las mutaciones asociadas con diferentes colores ha permitido cierta correlación entre el momento de aparición de colores de pelaje variables en caballos con el momento de su domesticación. [45] [79] Otros estudios han demostrado cómo la selección inducida por humanos es responsable de la variación alélica en cerdos. [45] [80] En conjunto, estos conocimientos sugieren que, aunque la selección natural ha mantenido la variación al mínimo antes de la domesticación, los humanos han seleccionado activamente nuevos colores de pelaje tan pronto como aparecieron en poblaciones controladas. [45] [51]
En 2015, un estudio examinó más de 100 secuencias del genoma del cerdo para determinar su proceso de domesticación. Se asumió que el proceso de domesticación había sido iniciado por humanos, involucraba a pocos individuos y dependía del aislamiento reproductivo entre formas salvajes y domésticas, pero el estudio encontró que la suposición de aislamiento reproductivo con cuellos de botella poblacionales no estaba respaldada. El estudio indicó que los cerdos fueron domesticados por separado en Asia occidental y China, y que los cerdos de Asia occidental se introdujeron en Europa, donde se cruzaron con jabalíes. Un modelo que se ajustó a los datos incluyó la mezcla con una población fantasma ahora extinta de cerdos salvajes durante el Pleistoceno . El estudio también encontró que a pesar del retrocruzamiento con cerdos salvajes, los genomas de los cerdos domésticos tienen fuertes firmas de selección en loci genéticos que afectan el comportamiento y la morfología. La selección humana para los rasgos domésticos probablemente contrarrestó el efecto homogeneizador del flujo genético de los jabalíes y creó islas de domesticación en el genoma. [27] [28]
A diferencia de otras especies domésticas que fueron seleccionadas principalmente por rasgos relacionados con la producción, los perros fueron seleccionados inicialmente por sus comportamientos. [25] [26] En 2016, un estudio encontró que solo había 11 genes fijos que mostraban variación entre lobos y perros. Es poco probable que estas variaciones genéticas hayan sido el resultado de la evolución natural e indican una selección tanto en la morfología como en el comportamiento durante la domesticación del perro. Se ha demostrado que estos genes afectan la vía de síntesis de catecolaminas , y la mayoría de los genes afectan la respuesta de lucha o huida [26] [81] (es decir, la selección para la mansedumbre) y el procesamiento emocional. [26] Los perros generalmente muestran un miedo y una agresión reducidos en comparación con los lobos. [26] [82] Algunos de estos genes se han asociado con la agresión en algunas razas de perros, lo que indica su importancia tanto en la domesticación inicial como más tarde en la formación de la raza. [26]