En botánica , la filotaxis (del griego antiguo φύλλον ( phúllon ) 'hoja' y τάξις ( táxis ) 'disposición') [1] o filotaxia es la disposición de las hojas en el tallo de una planta . Las espirales filotácticas forman una clase distintiva de patrones en la naturaleza .
La disposición básica de las hojas en un tallo es opuesta y alterna (también conocida como espiral ). Las hojas también pueden estar verticiladas si varias hojas surgen, o parecen surgir, del mismo nivel (en el mismo nodo ) en un tallo.
En una disposición de hojas opuestas, dos hojas surgen del tallo al mismo nivel (en el mismo nudo ), en lados opuestos del tallo. Un par de hojas opuestas puede considerarse como un verticilo de dos hojas.
Con un patrón alterno (en espiral), cada hoja surge en un punto diferente (nodo) del tallo.
La filotaxis dística , también llamada "disposición de hojas en dos filas", es un caso especial de disposición de hojas opuestas o alternas en el que las hojas de un tallo están dispuestas en dos columnas verticales en lados opuestos del tallo. Los ejemplos incluyen varias plantas bulbosas como Boophone . También se da en otros hábitos de plantas como los de las plántulas de Gasteria o Aloe , y también en plantas maduras de especies relacionadas como Kumara plicatilis .
En un patrón opuesto, si los pares de hojas sucesivos están separados 90 grados, este hábito se llama decusado . Es común en los miembros de la familia Crassulaceae [2] La filotaxis decusada también ocurre en las Aizoaceae . En géneros de las Aizoaceae, como Lithops y Conophytum , muchas especies tienen solo dos hojas completamente desarrolladas a la vez, el par más viejo se pliega hacia atrás y muere para dejar espacio para el nuevo par orientado decusadamente a medida que la planta crece. [3]
Si la disposición es a la vez dística y decusada, se denomina secundariamente dística .
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La disposición verticilada es bastante inusual en las plantas, excepto en aquellas con entrenudos particularmente cortos . Ejemplos de árboles con filotaxis verticilada son Brabejum stellatifolium [4] y el género relacionado Macadamia . [5]
Un verticilo puede presentarse como una estructura basal en la que todas las hojas están unidas a la base del brote y los entrenudos son pequeños o inexistentes. Un verticilo basal con una gran cantidad de hojas distribuidas en un círculo se denomina roseta .
El ángulo de rotación de una hoja a otra en una espiral repetida se puede representar mediante una fracción de una rotación completa alrededor del tallo.
Las hojas dísticas alternas tendrán un ángulo de 1/2 de una rotación completa. En el haya y el avellano el ángulo es 1/3, [ cita requerida ] en el roble y el albaricoquero es 2/5, en los girasoles , álamos y perales es 3/8, y en el sauce y el almendro el ángulo es 5/13. [6] El numerador y el denominador normalmente consisten en un número de Fibonacci y su segundo sucesor. El número de hojas a veces se llama rango, en el caso de proporciones de Fibonacci simples, porque las hojas se alinean en filas verticales. Con pares de Fibonacci más grandes, el patrón se vuelve complejo y no repetitivo. Esto tiende a ocurrir con una configuración basal. Se pueden encontrar ejemplos en flores compuestas y cabezas de semillas . El ejemplo más famoso es la cabeza del girasol . Este patrón filotáctico crea un efecto óptico de espirales entrecruzadas. En la literatura botánica, estos diseños se describen mediante el número de espirales en sentido contrario a las agujas del reloj y el número de espirales en el sentido de las agujas del reloj. Estos también resultan ser números de Fibonacci . En algunos casos, los números parecen ser múltiplos de los números de Fibonacci porque las espirales consisten en verticilos.
El patrón de las hojas de una planta está controlado en última instancia por la acumulación de la hormona vegetal auxina en ciertas áreas del meristemo . [7] [8] Las hojas se inician en áreas localizadas donde la concentración de auxina es mayor. [ disputado – discutir ] Cuando una hoja se inicia y comienza el desarrollo, la auxina comienza a fluir hacia ella, agotando así la auxina del área del meristemo cercana a donde se inició la hoja. Esto da lugar a un sistema de autopropagación que en última instancia está controlado por el flujo y reflujo de auxina en diferentes regiones de la topografía meristemática . [9] [10]
Algunos científicos de los primeros tiempos, en particular Leonardo da Vinci, hicieron observaciones de las disposiciones espirales de las plantas. [11] En 1754, Charles Bonnet observó que la filotaxis espiral de las plantas se expresaba con frecuencia en series de proporción áurea tanto en sentido horario como antihorario . [ 12] Las observaciones matemáticas de la filotaxis siguieron con los trabajos de Karl Friedrich Schimper y su amigo Alexander Braun de 1830 y 1831, respectivamente; Auguste Bravais y su hermano Louis conectaron las proporciones de la filotaxis con la secuencia de Fibonacci en 1837. [12]
El mecanismo tuvo que esperar hasta que Wilhelm Hofmeister propuso un modelo en 1868. Un primordio , la hoja naciente, se forma en la parte menos poblada del meristemo del brote . El ángulo áureo entre las hojas sucesivas es el resultado ciego de este empujón. Dado que tres arcos áureos suman un poco más de lo suficiente para envolver un círculo, esto garantiza que nunca dos hojas sigan la misma línea radial desde el centro hasta el borde. La espiral generativa es una consecuencia del mismo proceso que produce las espirales en sentido horario y antihorario que surgen en estructuras vegetales densamente pobladas, como los discos florales de Protea o las escamas de las piñas.
En tiempos modernos, investigadores como Mary Snow y George Snow [13] continuaron estas líneas de investigación. Los modelos informáticos y los estudios morfológicos han confirmado y refinado las ideas de Hoffmeister. Aún quedan preguntas sobre los detalles. Los botánicos están divididos sobre si el control de la migración de las hojas depende de gradientes químicos entre los primordios o de fuerzas puramente mecánicas. Se han observado números de Lucas en lugar de números de Fibonacci en algunas plantas [ cita requerida ] y, ocasionalmente, la posición de las hojas parece ser aleatoria. [ cita requerida ]
Los modelos físicos de la filotaxis se remontan al experimento de Airy de empaquetar esferas duras. Gerrit van Iterson diagramó cuadrículas imaginadas en un cilindro (redes rómbicas). [14] Douady et al. demostraron que los patrones filotácticos surgen como procesos autoorganizados en sistemas dinámicos. [15] En 1991, Levitov propuso que las configuraciones de energía más bajas de partículas repulsivas en geometrías cilíndricas reproducen las espirales de la filotaxis botánica. [16] Más recientemente, Nisoli et al. (2009) demostraron que esto es cierto al construir un "cactus magnético" hecho de dipolos magnéticos montados sobre cojinetes apilados a lo largo de un "tallo". [17] [18] Demostraron que estas partículas interactuantes pueden acceder a nuevos fenómenos dinámicos más allá de lo que produce la botánica: una familia de "filotaxis dinámica" de solitones topológicos no locales emerge en el régimen no lineal de estos sistemas, así como rotones y maxones puramente clásicos en el espectro de excitaciones lineales.
El empaquetamiento compacto de esferas genera una teselación dodecaédrica con caras pentaprismáticas. La simetría pentaprismática está relacionada con la serie de Fibonacci y la sección áurea de la geometría clásica. [19] [20]
La filotaxis se ha utilizado como inspiración para numerosas esculturas y diseños arquitectónicos. Akio Hizume ha construido y exhibido varias torres de bambú basadas en la secuencia de Fibonacci que presentan filotaxis. [21] Saleh Masoumi ha propuesto un diseño para un edificio de apartamentos en el que los balcones de los apartamentos se proyectan en una disposición en espiral alrededor de un eje central y ninguno da sombra al balcón del apartamento que se encuentra directamente debajo. [22]
