Los hadrosáuridos (del griego antiguo ἁδρός ( hadrós ) 'robusto, grueso' y σαύρα ( saúra ) 'lagarto'), o dinosaurios con pico de pato , son miembros de la familia ornitisquia Hadrosauridae . Este grupo es conocido como los dinosaurios con pico de pato por la apariencia plana de pico de pato de los huesos en sus hocicos. La familia de los ornitópodos , que incluye géneros como Edmontosaurus y Parasaurolophus , fue un grupo común de herbívoros durante el Período Cretácico Superior . [1] Los hadrosáuridos son descendientes de los dinosaurios iguanodontes del Jurásico Superior / Cretácico Inferior y tenían una disposición corporal similar. Los hadrosaurios estuvieron entre los herbívoros más dominantes durante el Cretácico Superior en Asia y América del Norte, y durante el final del Cretácico varios linajes se dispersaron en Europa, África y América del Sur.
Al igual que otros ornitisquios , los hadrosáuridos tenían un hueso predentario y un hueso púbico que se colocaba hacia atrás en la pelvis. A diferencia de los iguanodontes más primitivos, los dientes de los hadrosáuridos están apilados en estructuras complejas conocidas como baterías dentales , que actuaban como superficies de molienda efectivas. Hadrosauridae se divide en dos subfamilias principales: los lambeosaurinos ( Lambeosaurinae ), que tenían crestas o tubos craneales huecos; y los saurolofinos ( Saurolophinae ), identificados como hadrosaurinos (Hadrosaurinae) en la mayoría de los trabajos anteriores a 2010, que carecían de crestas craneales huecas (las crestas sólidas estaban presentes en algunas formas). Los saurolofinos tendían a ser más voluminosos que los lambeosaurinos. Los lambeosaurinos incluían a los aralosaurinos, tsintaosaurinos, lambeosaurinos y parasaurolofinos, mientras que los saurolofinos incluían a los braquilofosaurinos, kritosaurinos, saurolofinos y edmontosaurinos.
Los hadrosáuridos eran bípedos facultativos : las crías de algunas especies caminaban principalmente sobre dos patas y los adultos sobre cuatro. [2] [3]
Ferdinand Vandeveer Hayden , durante expediciones cerca del río Judith entre 1854 y 1856, descubrió los primeros fósiles de dinosaurios reconocidos en América del Norte . Estos especímenes fueron obtenidos por Joseph Leidy , quien los describió y nombró en 1856; dos de las varias especies nombradas fueron Trachodon mirabilis de la Formación del río Judith y Thespesius occidentalis de la " Gran Formación Lignite ". El primero se basó en una colección de dientes mientras que el segundo en dos centros caudales y una falange . Aunque la mayoría de los dientes de Trachodon resultaron pertenecer a ceratópsidos , el holotipo y los restos de T. occidentalis llegarían a ser reconocidos como los primeros especímenes de hadrosaurio reconocidos. Casi al mismo tiempo en Filadelfia , al otro lado del continente, el geólogo William Parker Foulke fue informado de numerosos huesos grandes descubiertos accidentalmente por el granjero John E. Hopkins unos veinte años antes. En 1858, Foulke obtuvo permiso para investigar los fósiles ahora dispersos, y estos especímenes también fueron entregados a Leidy. Fueron descritos el mismo año como Hadrosaurus foulkii , lo que dio una imagen ligeramente mejor de la forma de un hadrosaurio. Leidy proporcionó una descripción adicional en un artículo de 1865. [4] En su trabajo de 1858, Leidy sugirió brevemente que el animal probablemente era de naturaleza anfibia; esta escuela de pensamiento sobre los hadrosaurios llegaría a ser dominante durante más de un siglo. [5]
Otros descubrimientos, como el de Hadrosaurus minor y Ornithotarsus immanis, llegarían desde el este, y Edward Drinker Cope dirigió una expedición a la Formación del río Judith, donde se encontró Trachodon . Tras descubrir los fragmentos, nombró siete nuevas especies en dos géneros, además de asignar material a Hadrosaurus . [4] Cope había estudiado las mandíbulas de los hadrosaurios y había llegado a la conclusión de que los dientes eran frágiles y podrían haberse desprendido con increíble facilidad. Por ello, supuso que los animales debían haberse alimentado en gran medida de plantas de aguas blandas; presentó esta idea a la Academia de Filadelfia en 1883, y esta idea llegaría a ser muy influyente en estudios futuros. [4] [5] La investigación continuaría en el área del río Judith durante los años siguientes, pero la formación nunca produjo mucho más que restos fragmentarios, y las especies de Cope, así como el propio Trachodon , con el tiempo se considerarían de dudosa validez . Los estados del este tampoco producirían especímenes particularmente informativos. En cambio, otros yacimientos del oeste americano proporcionarían muchos especímenes muy completos que formarían la columna vertebral de la investigación sobre los hadrosaurios. Uno de esos especímenes fue el muy completo AMNH 5060 (perteneciente a Edmontosaurus annectens ), recuperado en 1908 por el coleccionista de fósiles Charles Hazelius Sternberg y sus tres hijos en el condado de Converse, Wyoming . Fue descrito por Henry Osborn en 1912, quien lo bautizó como la "momia del dinosaurio". La piel de este espécimen se conservó casi por completo en forma de impresiones. La piel alrededor de sus manos, que se cree que representa membranas, se consideró que reforzaba aún más la idea de que los hadrosaurios eran animales muy acuáticos. [4]
Cope había planeado escribir una monografía sobre el grupo Ornithopoda , pero nunca avanzó mucho en ello antes de su muerte. Este esfuerzo no realizado vendría a ser la inspiración para que Richard Swann Lull y Nelda Wright trabajaran en un proyecto similar décadas después. Finalmente, se dieron cuenta de que la totalidad de Ornithopoda era un alcance demasiado amplio, hasta que finalmente se redujo específicamente a los hadrosaurios norteamericanos. Su monografía, Hadrosaurian Dinosaurs of North America , se publicó en 1942 y revisó todo el conocimiento sobre la familia. Fue diseñada como un trabajo definitivo, que abarca todos los aspectos de su biología y evolución, y como parte de ella se reevaluaron todas las especies conocidas y muchas de ellas se redescribieron. Coincidieron con los autores anteriores en la naturaleza semiacuática de los hadrosaurios, pero reevaluaron la idea de Cope de mandíbulas débiles y encontraron todo lo contrario. Los dientes estaban enraizados en baterías fuertes y se reemplazarían continuamente para evitar que se desgastaran. Este sistema parecía increíblemente sobredimensionado para la tarea de alimentarse de plantas blandas del Mesozoico, y este hecho confundió a los autores. Aunque propusieron una dieta de plantas acuáticas, consideraron probable que esta se complementara con incursiones ocasionales en el ramoneo de plantas terrestres. [4]
Veinte años después, en 1964, se publicaría otro trabajo muy importante, esta vez de John H. Ostrom . En él se desafiaba la idea de que los hadrosaurios eran animales semiacuáticos, que se había mantenido desde el trabajo de Leidy en la década de 1850. Este nuevo enfoque se respaldó utilizando evidencia del entorno y el clima en el que vivían, la flora y la fauna coexistentes, la anatomía física y el contenido estomacal preservado de las momias. Basándose en la evaluación de todos estos datos, Ostrom encontró increíblemente deficiente la idea de que los hadrosaurios estaban adaptados a la vida acuática, y en su lugar propuso que eran animales terrestres capaces de ramonear plantas como las coníferas . Sin embargo, seguía sin estar seguro de cuál era el propósito de la mano en forma de remo que había descrito Osborn, así como de sus colas largas y algo parecidas a un remo. Por lo tanto, estaba de acuerdo con la idea de que los hadrosaurios se habrían refugiado de los depredadores en el agua. [5] A esto le seguirían numerosos estudios importantes; En 1975, el alumno de Ostrom, Peter Dodson, publicó un artículo sobre la anatomía del cráneo de los lambeosáuridos que supuso enormes cambios en la taxonomía de los hadrosaurios, y Michael K. Brett-Surman realizó una revisión completa del grupo como parte de sus estudios de posgrado durante los años 1970 y 1980. John R. Horner también comenzaría a dejar su huella en el campo, incluso con el nombre de Maiasaura en 1979. [6] [7] [8] [9] [10] [11]
La investigación sobre los hadrosaurios experimentó un auge en la década de 2000, similar a la investigación sobre otros dinosaurios. En respuesta a esto, el Museo Real de Ontario y el Museo Real Tyrrell colaboraron para organizar el Simposio Internacional sobre Hadrosaurios, una reunión profesional sobre la investigación en curso sobre los hadrosaurios que se celebró en esta última institución el 22 y 23 de septiembre de 2011. Se realizaron más de cincuenta presentaciones en el evento, treinta y seis de las cuales se incorporaron más tarde a un libro, titulado Hadrosaurs , publicado en 2015. El volumen fue elaborado principalmente por los paleontólogos David A. Eberth y David C. Evans, y contó con un epílogo de John R. Horner , todos los cuales también contribuyeron a uno o más de los estudios publicados en el mismo. [12] El primer capítulo del volumen fue un estudio de David B. Weishampel sobre la tasa de investigación de ornitópodos a lo largo de la historia y el interés en diferentes aspectos de la misma a lo largo de esa historia, utilizando el volumen de 2004 The Dinosauria como fuente de datos sobre la cantidad de trabajos publicados en cada década. Se encontraron varios períodos de alta y baja actividad, pero se descubrió que el siglo XXI fue abrumadoramente el momento más prolífico, con más de doscientos artículos publicados. La llegada de Internet se citó como un probable catalizador de este auge. La investigación de hadrosáuridos experimentó altos niveles de diversidad durante la década, y temas previamente poco comunes como el crecimiento, la filogenia y la biogeografía recibieron más atención, aunque se descubrió que la morfología funcional de los hadrosáuridos había disminuido en estudio desde el Renacimiento de los Dinosaurios. [13]
Los hadrosáuridos probablemente se originaron en América del Norte, antes de dispersarse rápidamente hacia Asia. Durante finales del Campaniano - Maastrichtiano , un hadrosáurido saurolofino migró a América del Sur desde América del Norte, dando origen al clado Austrokritosauria , que está estrechamente relacionado con la tribu Kritosaurini . [14] Durante finales del Maastrichtiano temprano, varios linajes de Lambeosaurinae de Asia migraron a la isla europea Ibero-Armórica (lo que ahora es Francia y España), incluidos Arenysaurini y Tsintaosaurini . [15] Uno de estos linajes luego se dispersó desde Europa hacia el norte de África, como lo demuestra Ajnabia , un miembro de Arenysaurini. [16]
La familia Hadrosauridae fue utilizada por primera vez por Edward Drinker Cope en 1869, cuando solo contenía a Hadrosaurus . [17] Desde su creación, se ha reconocido una división importante en el grupo entre la subfamilia Lambeosaurinae de cresta hueca y la subfamilia Saurolophinae , conocida históricamente como Hadrosaurinae. Ambas han sido respaldadas sólidamente en toda la literatura reciente. El análisis filogenético ha aumentado considerablemente la resolución de las relaciones de los hadrosáuridos, lo que ha llevado al uso generalizado de tribus (una unidad taxonómica por debajo de la subfamilia) para describir las relaciones más finas dentro de cada grupo de hadrosáuridos. [18]
Los lambeosaurinos también se han dividido tradicionalmente en Parasaurolophus y Lambeosaurini . [19] Estos términos entraron en la literatura formal en la redescripción de Evans y Reisz de Lambeosaurus magnicristatus en 2007. Lambeosaurini se define como todos los taxones más estrechamente relacionados con Lambeosaurus lambei que con Parasaurolophus walkeri , y Parasaurolophus como todos aquellos taxones más cercanos a P. walkeri que a L. lambei . En los últimos años también han surgido Tsintaosaurini y Aralosaurini . [20]
El uso del término Hadrosaurinae fue cuestionado en un estudio exhaustivo de las relaciones entre los hadrosáuridos realizado por Albert Prieto-Márquez en 2010. Prieto-Márquez señaló que, aunque el nombre Hadrosaurinae había sido utilizado para el clado de hadrosáuridos mayoritariamente sin cresta en casi todos los estudios anteriores, su especie tipo, Hadrosaurus foulkii , casi siempre ha sido excluida del clado que lleva su nombre, en violación de las reglas para nombrar animales establecidas por el ICZN . Prieto-Márquez definió Hadrosaurinae como solo el linaje que contiene a H. foulkii , y utilizó el nombre Saurolophinae en su lugar para la agrupación tradicional. [18]
Hadrosauridae fue definido por primera vez como un clado por Forster, en un resumen de 1997, simplemente como "Lambeosaurinae más Hadrosaurinae y su ancestro común más reciente". En 1998, Paul Sereno definió el clado Hadrosauridae como el grupo más inclusivo posible que contiene a Saurolophus (un saurolofino bien conocido) y Parasaurolophus (un lambeosaurino bien conocido), modificando posteriormente la definición para incluir a Hadrosaurus , el género tipo de la familia. Según Horner et al. (2004), la definición de Sereno colocaría a algunos otros hadrosaurios conocidos (como Telmatosaurus y Bactrosaurus ) fuera de la familia, lo que los llevó a definir la familia para incluir a Telmatosaurus por defecto. Prieto-Márquez revisó la filogenia de Hadrosauridae en 2010, incluyendo muchos taxones potencialmente dentro de la familia. [18]
A continuación se muestra un cladograma de Prieto-Marquez et al. 2016. Este cladograma es una modificación reciente del análisis original de 2010, que incluye más caracteres y taxones. El árbol cladístico resultante de su análisis se resolvió utilizando Maximum-Parsimony. Se incluyeron 61 especies de hadrosauroides, caracterizadas por 273 características morfológicas: 189 por características craneales y 84 por características postcraneales. Cuando los caracteres tenían múltiples estados que formaban un esquema evolutivo, se ordenaron para dar cuenta de la evolución de un estado al siguiente. El árbol final se ejecutó a través de TNT versión 1.0 . [21]
El siguiente cladograma es de Ramírez-Velasco (2022), e incluye los taxones nombrados más recientemente. [22]
El aspecto más reconocible de la anatomía de los hadrosaurios son los huesos rostrales aplanados y estirados lateralmente, que le dan el distintivo aspecto de pico de pato. Algunos miembros de los hadrosaurios también tenían crestas masivas en sus cabezas, probablemente para exhibición y/o para hacer ruidos. [18] En algunos géneros, incluido Edmontosaurus , todo el frente del cráneo era plano y se ensanchaba para formar un pico, que era ideal para cortar hojas y ramitas de los bosques de Asia, Europa y América del Norte. Sin embargo, la parte posterior de la boca contenía miles de dientes adecuados para moler la comida antes de tragarla. Se ha planteado la hipótesis de que esto haya sido un factor crucial en el éxito de este grupo en el Cretácico en comparación con los saurópodos .
Se han encontrado impresiones de piel de múltiples hadrosaurios. [23] A partir de estas impresiones, se determinó que los hadrosaurios tenían escamas y no plumas como algunos dinosaurios de otros grupos.
Los hadrosaurios, al igual que los saurópodos , se caracterizan por tener sus manos unidas en una almohadilla carnosa, a menudo sin uñas. [24]
Las dos divisiones principales de hadrosáuridos se diferencian por su ornamentación craneal. Mientras que los miembros de la subfamilia Lambeosaurinae tienen crestas huecas que difieren según la especie, los miembros de la subfamilia Saurolophinae ( Hadrosaurinae ) tienen crestas sólidas o ninguna. Las crestas de los lambeosaurinos tenían cámaras de aire que pueden haber producido un sonido distintivo y significaban que sus crestas podrían haber sido utilizadas tanto para una exhibición auditiva como visual.
En 2009, mientras estudiaban los métodos de masticación de los hadrosáuridos, los paleontólogos Vincent Williams, Paul Barrett y Mark Purnell descubrieron que los hadrosáuridos probablemente pastaban colas de caballo y vegetación cercana al suelo, en lugar de ramonear hojas y ramitas de mayor crecimiento. Esta conclusión se basó en la uniformidad de los rasguños en los dientes de los hadrosáuridos, lo que sugería que el hadrosáurido utilizaba la misma serie de movimientos de mandíbula una y otra vez. [25] Como resultado, el estudio determinó que la dieta de los hadrosáuridos probablemente estaba compuesta de hojas y carecía de elementos más voluminosos, como ramitas o tallos, que podrían haber requerido un método de masticación diferente y creado diferentes patrones de desgaste. [26] Sin embargo, Purnell dijo que estas conclusiones eran menos seguras que la evidencia más concluyente sobre el movimiento de los dientes durante la masticación. [27]
La hipótesis de que los hadrosaurios eran probablemente herbívoros en lugar de ramoneadores parece contradecir hallazgos previos a partir de contenidos estomacales preservados encontrados en los intestinos fosilizados en estudios previos de hadrosaurios. [27] El hallazgo más reciente de este tipo antes de la publicación del estudio de Purnell se realizó en 2008, cuando un equipo dirigido por el estudiante de posgrado de la Universidad de Colorado en Boulder, Justin S. Tweet, encontró una acumulación homogénea de fragmentos de hojas a escala milimétrica en la región intestinal de un Brachylophosaurus parcialmente desarrollado y bien conservado . [28] [29] Como resultado de ese hallazgo, Tweet concluyó en septiembre de 2008 que el animal probablemente era herbívoro, no ramoneador. [29] En respuesta a tales hallazgos, Purnell dijo que los contenidos estomacales preservados son cuestionables porque no necesariamente representan la dieta habitual del animal. El tema sigue siendo un tema de debate. [30]
Mallon et al. (2013) examinaron la coexistencia de herbívoros en el continente insular de Laramidia , durante el Cretácico Superior. Se concluyó que los hadrosáuridos podían alcanzar árboles y arbustos de bajo crecimiento que estaban fuera del alcance de los ceratópsidos, anquilosaurios y otros pequeños herbívoros. Los hadrosáuridos eran capaces de alimentarse hasta una altura de 2 m (6 pies 7 pulgadas) cuando estaban de pie en cuadrúpedo, y hasta una altura de 5 m (16 pies) en bípedo. [31]
Los coprolitos (excrementos fosilizados) de algunos hadrosaurios del Cretácico Superior muestran que los animales a veces comían deliberadamente madera podrida. La madera en sí no es nutritiva, pero la madera en descomposición habría contenido hongos, material de madera descompuesto e invertebrados que se alimentan de detritos , todos los cuales habrían sido nutritivos. [32] El examen de los coprolitos de los hadrosaurios de Grand Staircase-Escalante indica que los mariscos, como los crustáceos, también eran un componente importante de la dieta de los hadrosaurios. [33]
Se cree que la conducta masticatoria puede haber cambiado a lo largo de la vida en los hadrosáuridos. Los ejemplares muy jóvenes muestran zonas de oclusión con formas de copa simples , o áreas donde los dientes entran en contacto entre sí al masticar, mientras que en la edad adulta hay una disposición de "doble función" con dos áreas distintas de desgaste dental diferente. Este cambio durante el crecimiento puede haber ayudado a la transición de una dieta de plantas más blandas cuando eran jóvenes a otras más duras y fibrosas durante la edad adulta. Se cree que la transición entre estados, caracterizada por una transición más gradual de un estado de desgaste a otro, ocurrió en diferentes momentos en el crecimiento de diferentes especies; en Hypacrosaurus stebingeri no ocurrió hasta una etapa casi adulta, mientras que en un espécimen de saurolofino probablemente de menos de un año de la Formación Dinosaur Park la transición ya había comenzado. [34]
Se ha señalado que los hadrosaurios tienen los cerebros más complejos entre los ornitópodos, y de hecho entre los dinosaurios ornitisquios en su conjunto. [35] [36] [37] Los cerebros de los dinosaurios hadrosáuridos se han estudiado desde finales del siglo XIX, cuando Othniel Charles Marsh hizo un endocast de un espécimen entonces referido como Claosaurus annectens ; solo fueron posibles observaciones básicas, pero se notó que el órgano era proporcionalmente pequeño. [38] John Ostrom daría un análisis y revisión más informados en 1961, basándose en datos de Edmontosaurus regalis , E. annectens y Gryposaurus notabilis (entonces considerado un sinónimo de Kritosaurus ). Aunque todavía obviamente pequeño, Ostrom reconoció que los cerebros pueden estar más desarrollados de lo esperado, pero apoyó la opinión de que los cerebros de los dinosaurios solo habrían llenado parte de la cavidad endocraneal, limitando la posibilidad de análisis. [39] En 1977, James Hopson introdujo el uso de cocientes de encefalización estimados para el tema de la inteligencia de los dinosaurios, y descubrió que Edmontosaurus tenía un coeficiente de encefalización de 1,5, superior al de otros ornitisquios, incluidos parientes anteriores como Camptosaurus e Iguanodon , y similar al de los terópodos carnosaurios y los cocodrilos modernos , pero inferior al de los terópodos celurosaurios . Los razonamientos sugeridos para su inteligencia comparativamente alta fueron la necesidad de sentidos agudos en ausencia de armas defensivas y comportamientos intraespecíficos más complejos , como lo indican sus estructuras de exhibición acústica y visual. [35]
La aparición de la tomografía computarizada para su uso en paleontología ha permitido una aplicación más generalizada de este método sin necesidad de destruir especímenes. La investigación moderna que utiliza estos métodos se ha centrado principalmente en los hadrosaurios. En un estudio de 2009 realizado por el paleontólogo David C. Evans y sus colegas, se escanearon los cerebros de los géneros de hadrosaurios lambeosaurinos Hypacrosaurus (espécimen adulto ROM 702), Corythosaurus (espécimen juvenil ROM 759 y espécimen subadulto CMN 34825) y Lambeosaurus (espécimen juvenil ROM 758) y se compararon entre sí (a nivel filogenético y ontogenético ), con taxones relacionados y con predicciones anteriores, el primer estudio a gran escala de este tipo sobre la neurología de la subfamilia. Contrariamente a los trabajos anteriores, los estudios de Evans indican que solo algunas regiones del cerebro de los hadrosaurios (la porción dorsal y gran parte del rombencéfalo) estaban vagamente correlacionadas con la pared cerebral, como los reptiles modernos, y las regiones ventral y lateral se correlacionaban bastante estrechamente. Además, a diferencia de los reptiles modernos, los cerebros de los ejemplares jóvenes no parecían estar más correlacionados con la pared cerebral que los de los adultos. Sin embargo, se advirtió que en el estudio no se incluyeron individuos muy jóvenes. [36]
Al igual que en estudios anteriores, se investigaron los valores de EQ, aunque se dio un rango de números más amplio para tener en cuenta la incertidumbre en la masa cerebral y corporal. El rango para el Hypacrosaurus adulto fue de 2,3 a 3,7; el extremo más bajo de este rango fue aún más alto que los reptiles modernos y la mayoría de los dinosaurios no maniraptores (casi todos con EQ por debajo de dos), pero quedó muy por debajo de los propios maniraptores, que tenían cocientes superiores a cuatro. El tamaño de los hemisferios cerebrales se observó por primera vez. Se encontró que ocupaba alrededor del 43% del volumen endocraneal (sin considerar los bulbos olfatorios ) en ROM 702. Esto es comparable a su tamaño en los hadrosaurios saurolofinos , pero mucho más grande que en cualquier ornitisquio fuera de los hadrosauriformes y todos los grandes dinosaurios saurisquios ; los maniraptores Conchoraptor y Archaeopteryx , un pájaro temprano, tenían proporciones muy similares. Esto respalda aún más la idea de que los hadrosáuridos tenían comportamientos complejos e inteligencia relativamente alta, para los dinosaurios no aviares. [36]
Amurosaurus , un pariente cercano de los taxones del estudio de 2009, fue objeto de un artículo de 2013 que volvió a analizar un endomolde craneal. Se encontró un rango de EQ casi idéntico de 2,3 a 3,8, y nuevamente se observó que era más alto que el de los reptiles, saurópodos y otros ornitisquios vivos, pero se citaron diferentes estimaciones de EQ para los terópodos, lo que coloca los números de hadrosaurios significativamente por debajo de terópodos incluso más basales como Ceratosaurus (con un rango de EQ de 3,31 a 5,07) y Allosaurus (con un rango de 2,4 a 5,24, en comparación con solo 1,6 en el estudio de 2009); [36] [37] los terópodos celurosaurios más parecidos a las aves como Troodon habían declarado EQ superiores a siete. Además, el volumen cerebral relativo fue solo del 30% en Amurosaurus , significativamente menor que en Hypacrosaurus , más cercano al de terópodos como Tyrannosaurus (con 33%), aunque todavía claramente mayor que los números estimados previamente para iguanodontes más primitivos como Lurdusaurus e Iguanodon (ambos con 19%). Esto demostró un nivel previamente no reconocido de variación en la neuroanatomía dentro de Hadrosauridae. [37]
Se han documentado fósiles de hadrosaurios del tamaño de neonatos en la literatura científica . [40] Se han descubierto pequeñas huellas de hadrosaurios en la Formación Blackhawk de Utah . [40]
En una revisión de 2001 de cáscaras de huevos y material de crías de hadrosaurios de la Formación Dinosaur Park de Alberta , Darren Tanke y MK Brett-Surman concluyeron que los hadrosaurios anidaban tanto en las antiguas tierras altas como en las tierras bajas del entorno deposicional de la formación. Las zonas de anidación de las tierras altas pueden haber sido las preferidas por los hadrosaurios menos comunes, como Brachylophosaurus y Parasaurolophus . Sin embargo, los autores no pudieron determinar qué factores específicos dieron forma a la elección del lugar de anidación en los hadrosaurios de la formación. Sugirieron que el comportamiento, la dieta, la condición del suelo y la competencia entre especies de dinosaurios influyeron potencialmente en el lugar donde anidaban los hadrosaurios. [40]
Se han encontrado fragmentos de menos de un centímetro de cáscara de huevo de hadrosaurio con textura de guijarros en la Formación Dinosaur Park. Esta cáscara de huevo es similar a la cáscara de huevo de hadrosaurio de Devil's Coulee en el sur de Alberta, así como a la de las Formaciones Two Medicine y Judith River en Montana, Estados Unidos. Si bien está presente, la cáscara de huevo de dinosaurio es muy rara en la Formación Dinosaur Park y solo se encuentra en dos sitios de microfósiles diferentes. Estos sitios se distinguen por una gran cantidad de almejas pisídiidas y otros invertebrados con concha menos comunes, como almejas unionidas y caracoles. Esta asociación no es una coincidencia, ya que las conchas de los invertebrados se habrían disuelto lentamente y liberado suficiente carbonato de calcio básico para proteger las cáscaras de huevo de los ácidos naturales que de lo contrario las habrían disuelto y evitado la fosilización. [40]
A diferencia de los fósiles de cáscara de huevo, los restos de hadrosaurios muy jóvenes son algo comunes. Tanke ha observado que un coleccionista experimentado podría descubrir múltiples especímenes de hadrosaurios juveniles en un solo día. Los restos más comunes de hadrosaurios jóvenes en la Formación Dinosaur Park son dentarios , huesos de extremidades y pies, así como centros vertebrales . El material mostró poco o nada de la abrasión que habría resultado del transporte, lo que significa que los fósiles fueron enterrados cerca de su punto de origen. Los lechos óseos 23, 28, 47 y 50 son fuentes productivas de restos de hadrosaurios jóvenes en la formación, especialmente el lecho óseo 50. No se sabe que los huesos de hadrosaurios juveniles y los fragmentos de cáscara de huevo fósiles se hayan conservado en asociación entre sí, a pesar de que ambos están presentes en la formación. [40]
Las extremidades de los hadrosaurios juveniles son anatómicamente y proporcionalmente similares a las de los animales adultos. [40] Sin embargo, las articulaciones a menudo muestran "erosión predeposicional o superficies articulares cóncavas", [40] lo que probablemente se debía a la capa cartilaginosa que cubría los extremos de los huesos. [40] La pelvis de un hadrosaurio joven era similar a la de un individuo mayor. [40]
La evidencia sugiere que los hadrosaurios jóvenes habrían caminado solo sobre sus dos patas traseras, mientras que los adultos habrían caminado sobre las cuatro. [2] A medida que el animal envejecía, las extremidades delanteras se volvieron más robustas para soportar peso, mientras que las patas traseras se volvieron menos robustas a medida que pasaban a caminar sobre las cuatro patas. [2] Además, las extremidades delanteras de los animales eran más cortas que las traseras. [2]
Las comparaciones entre los anillos esclerales de varios géneros de hadrosaurios ( Corythosaurus , Prosaurolophus y Saurolophus ) y los de las aves y reptiles modernos sugieren que pueden haber sido catemerales , activos durante todo el día a intervalos cortos. [41]
Se ha documentado espondiloartropatía en la columna vertebral de un hadrosáurido de 78 millones de años. [ cita requerida ] Otros ejemplos de patologías en hadrosaurios incluyen heridas curadas de depredadores, como las encontradas en Edmontosaurus annectens , y tumores como histiocitosis de células de Langerhans, hemangiomas, fibroma desmoplásico, cáncer metastásico y osteoblastomas, encontrados en géneros como Brachylophosaurus y Edmontosaurus . [42] [43] La osteocondrosis también se encuentra comúnmente en hadrosaurios. [44]
