El dibujo de embriones es la ilustración de embriones en su secuencia de desarrollo . En plantas y animales, un embrión se desarrolla a partir de un cigoto , la célula única que resulta cuando un óvulo y un espermatozoide se fusionan durante la fertilización . En los animales, el cigoto se divide repetidamente para formar una bola de células, que luego forma un conjunto de capas de tejido que migran y se pliegan para formar un embrión temprano. Las imágenes de embriones brindan un medio para comparar embriones de diferentes edades y especies . Hasta el día de hoy, se hacen dibujos de embriones en lecciones de biología del desarrollo de pregrado .
La comparación de diferentes etapas embrionarias de diferentes animales es una herramienta que se puede utilizar para inferir relaciones entre especies y, por lo tanto, la evolución biológica . Esto ha sido una fuente de bastante controversia, tanto ahora como en el pasado. Ernst Haeckel, de la Universidad de Basilea, fue pionero en este campo. Al comparar diferentes etapas embrionarias de diferentes especies de vertebrados , formuló la teoría de la recapitulación . Esta teoría afirma que el desarrollo embrionario de un animal sigue exactamente la misma secuencia que la secuencia de sus ancestros evolutivos. El trabajo de Haeckel y la controversia resultante vincularon los campos de la biología del desarrollo y la anatomía comparada con la embriología comparada . Desde una perspectiva más moderna, los dibujos de Haeckel fueron los inicios del campo de la biología del desarrollo evolutivo (evo-devo).
El estudio de la embriología comparada tiene como objetivo demostrar o refutar que los embriones de vertebrados de diferentes clases (por ejemplo, mamíferos frente a peces) siguen un camino de desarrollo similar debido a su ascendencia común. Dichos vertebrados en desarrollo tienen genes similares , que determinan el plan corporal básico. Sin embargo, un mayor desarrollo permite distinguir características distintivas como adultos.
Las ilustraciones de Haeckel muestran embriones de vertebrados en diferentes etapas de desarrollo, que exhiben semejanza embrionaria como apoyo a la evolución, recapitulación como evidencia de la Ley Biogenética y divergencia fenotípica como evidencia de las leyes de von Baer . La serie de veinticuatro embriones de las primeras ediciones de la Antropogenia de Haeckel sigue siendo la más famosa. Las diferentes especies están dispuestas en columnas y las diferentes etapas en filas. Las similitudes se pueden ver a lo largo de las dos primeras filas; la aparición de caracteres especializados en cada especie se puede ver en las columnas y una interpretación diagonal lleva a uno a la idea de recapitulación de Haeckel.
Los dibujos de embriones de Haeckel tienen como objetivo principal expresar su teoría del desarrollo embrionario, la Ley Biogenética, que a su vez asume (pero no es crucial para) el concepto evolutivo de descendencia común . Su postulado del desarrollo embrionario coincide con su comprensión de la evolución como un proceso de desarrollo. [2] En y alrededor de 1800, la embriología se fusionó con la anatomía comparada como la base primaria de la morfología . [3] Ernst Haeckel, junto con Karl von Baer y Wilhelm His, son principalmente influyentes en la formación de las bases preliminares de la "embriología filogenética" basada en principios de la evolución. [4] La "Ley Biogenética" de Haeckel retrata la relación paralela entre el desarrollo de un embrión y la historia filogenética. El término "recapitulación" ha llegado a encarnar la Ley Biogenética de Haeckel, ya que el desarrollo embrionario es una recapitulación de la evolución. [5] Haeckel propone que todas las clases de vertebrados pasan por una etapa de desarrollo " filotípica " conservada evolutivamente, un período de diversidad fenotípica reducida entre los embriones superiores. [6] Solo en el desarrollo posterior aparecen diferencias particulares. Haeckel presenta una demostración concreta de su Ley Biogenética a través de su teoría de la Gastrea , en la que sostiene que la etapa temprana de desarrollo de la gástrula en forma de copa es una característica universal de los animales multicelulares. Existió una forma ancestral, conocida como la gastrea, que era un ancestro común a la gástrula correspondiente. [7]
Haeckel sostiene que ciertas características del desarrollo embrionario se conservan y son palingenéticas , mientras que otras son cenogénicas . La cenogénesis representa "la difuminación de las semejanzas ancestrales en el desarrollo", que se dice que son el resultado de ciertas adaptaciones a la vida embrionaria debido a los cambios ambientales. [8] En sus dibujos, Haeckel cita la notocorda , los arcos y hendiduras faríngeas , el pronefros y el tubo neural como características palingenéticas. Sin embargo, el saco vitelino , las membranas extraembrionarias, las membranas del huevo y el tubo endocárdico se consideran características cenogénicas. [9] La adición de etapas adultas terminales y la telescopía, o el retroceso, de dichas etapas a las etapas embrionarias de los descendientes son igualmente representativas del desarrollo embrionario haeckeliano. Al dirigir sus dibujos de embriones a una audiencia general, Haeckel no cita ninguna fuente, lo que da a sus oponentes la libertad de hacer suposiciones sobre la originalidad de su trabajo. [10]
Haeckel no fue el único en crear una serie de dibujos que representan el desarrollo embrionario. Karl E. von Baer y Haeckel se esforzaron por modelar uno de los problemas más complejos a los que se enfrentaban los embriólogos en ese momento: la disposición de los caracteres generales y especiales durante el desarrollo en diferentes especies de animales. En relación con el tiempo de desarrollo, el esquema de desarrollo de von Baer difiere del esquema de Haeckel. El esquema de desarrollo de von Baer no necesita estar vinculado a las etapas de desarrollo definidas por caracteres particulares, donde la recapitulación implica heterocronía . La heterocronía representa una alteración gradual en la secuencia filogenética original debido a la adaptación embrionaria. [11] Además, von Baer notó tempranamente que los embriones de diferentes especies no podían distinguirse fácilmente entre sí como en los adultos.
Las leyes de von Baer que rigen el desarrollo embrionario son rechazos específicos de la recapitulación. [6] Como respuesta a la teoría de la recapitulación de Haeckel, von Baer enuncia sus leyes más notorias del desarrollo. Las leyes de von Baer establecen que las características generales de los animales aparecen antes en el embrión que las características especiales, donde las características menos generales surgen de las más generales, cada embrión de una especie se aparta cada vez más de un paso predeterminado a través de las etapas de otros animales, y nunca hay una similitud morfológica completa entre un embrión y un adulto inferior. [12] Los dibujos de embriones de von Baer [13] [14] muestran que el desarrollo individual procede de las características generales del embrión en desarrollo en etapas tempranas a través de la diferenciación en características especiales específicas de la especie, lo que establece que la evolución lineal no podría ocurrir. [15] El desarrollo embrionario, en la mente de von Baer, es un proceso de diferenciación, "un movimiento desde lo más homogéneo y universal a lo más heterogéneo e individual". [16]
Von Baer sostiene que los embriones se parecerán entre sí antes de alcanzar características que los diferencien como parte de una familia , género o especie específica , pero los embriones no son lo mismo que las formas finales de los organismos inferiores.
Wilhelm His fue uno de los oponentes más importantes y más autorizados de Haeckel en su defensa de la embriología fisiológica. [17] Su Anatomie menschlicher Embryonen (Anatomía de los embriones humanos) emplea una serie de sus dibujos más importantes que narran el desarrollo de los embriones desde el final de la segunda semana hasta el final del segundo mes de embarazo. En 1878, His comienza a dedicarse al estudio serio de la anatomía de los embriones humanos para sus dibujos. Durante el siglo XIX, los embriólogos a menudo obtenían embriones humanos tempranos de abortos y abortos espontáneos, autopsias de mujeres embarazadas y colecciones en museos anatómicos. [18] Para construir su serie de dibujos, His recopiló especímenes que manipuló hasta darles una forma con la que pudiera operar.
En su Normentafel , His muestra embriones individuales específicos en lugar de tipos ideales. [19] His no produce normas a partir de especímenes abortados, sino que visualiza los embriones para hacerlos comparables y somete específicamente sus especímenes de embriones a la crítica y la comparación con otros casos. En última instancia, el trabajo crítico de His en el desarrollo embrionario viene con su producción de una serie de dibujos de embriones de longitud y grado de desarrollo crecientes. [20] Su representación del desarrollo embriológico difiere fuertemente de la representación de Haeckel, ya que His argumenta que la explicación filogenética de los eventos ontogenéticos es innecesaria. His argumenta que todos los eventos ontogenéticos son el resultado "mecánico" del crecimiento celular diferencial. [21] La embriología de His no se explica en términos de historia ancestral.
El debate entre Haeckel y His se ve alimentado en última instancia por la descripción de un embrión que Wilhelm Krause impulsa directamente a la disputa en curso entre Haeckel y His. Haeckel especula que el alantoides se forma de manera similar tanto en los humanos como en otros mamíferos. His, por otro lado, acusa a Haeckel de alterar y jugar con los hechos. Aunque se demuestra que Haeckel tiene razón sobre el alantoides, la utilización del embrión de Krause como justificación resulta problemática, ya que el embrión es el de un pájaro y no el de un humano. El debate subyacente entre Haeckel y His se deriva de diferentes puntos de vista sobre la similitud o disimilitud de los embriones de vertebrados. En respuesta a la afirmación evolutiva de Haeckel de que todos los vertebrados son esencialmente idénticos en el primer mes de vida embrionaria como prueba de descendencia común, His responde insistiendo en que un observador más hábil reconocería incluso antes que los embriones tempranos pueden distinguirse. His también contrarresta la secuencia de dibujos de Haeckel en la Antropogenia con lo que él llama dibujos "exactos", destacando diferencias específicas. Finalmente, His llega al extremo de acusar a Haeckel de "falsificar" sus ilustraciones de embriones para hacer que los embriones de vertebrados parezcan más similares de lo que son en realidad. His también acusa a Haeckel de crear embriones humanos tempranos que conjuró en su imaginación en lugar de obtenerlos mediante la observación empírica . His completa su denuncia de Haeckel al pronunciarse sobre que Haeckel había "renunciado al derecho a ser considerado un igual en la compañía de investigadores serios". [22]
La exactitud de los dibujos de embriones de Ernst Haeckel ha provocado mucha controversia entre los defensores del Diseño Inteligente recientemente y los oponentes intelectuales de Haeckel en el pasado. Aunque los embriones tempranos de diferentes especies muestran similitudes, Haeckel aparentemente exageró estas similitudes en apoyo de su teoría de la recapitulación , a veces conocida como la Ley Biogenética o " La ontogenia recapitula la filogenia ". Además, Haeckel incluso propuso formas de vida teóricas para acomodar ciertas etapas de la embriogénesis. Una revisión reciente concluyó que "la ley biogenética está respaldada por varios estudios recientes, si se aplica solo a caracteres individuales". [23]
Los críticos de finales del siglo XIX y principios del XX, Karl von Baer y Wilhelm His , no creían que los embriones vivos reprodujeran el proceso evolutivo y produjeron sus propios dibujos de embriones [24] que enfatizaban las diferencias en el desarrollo embriológico temprano. El crítico de finales del siglo XX y principios del XXI Stephen Jay Gould [25] se ha opuesto al uso continuo de los dibujos de embriones de Haeckel en los libros de texto.
Por otra parte, Michael K. Richardson, profesor de Zoología Evolutiva del Desarrollo en la Universidad de Leiden , si bien reconoce que algunas críticas a los dibujos son legítimas (de hecho, fue él y sus colaboradores quienes comenzaron las críticas modernas en 1998), ha apoyado los dibujos como ayudas para la enseñanza, [26] y ha dicho que "en un nivel fundamental, Haeckel estaba en lo cierto". [27]
Haeckel se topó con numerosas oposiciones a sus representaciones artísticas del desarrollo embrionario a finales del siglo XIX y principios del XX. Los oponentes de Haeckel creen que resta importancia a las diferencias entre las primeras etapas embrionarias para hacer más pronunciadas las similitudes entre embriones de diferentes especies. [28]
La primera sugerencia de falsificación contra Haeckel fue hecha a finales de 1868 por Ludwig Rutimeyer en el Archiv für Anthropogenie . [28] Rutimeyer era un profesor de zoología y anatomía comparada en la Universidad de Basilea , que rechazó la selección natural por considerarla simplemente mecanicista y propuso una visión antimaterialista de la naturaleza. Rutimeyer afirmó que Haeckel "se había tomado ciertas libertades con la verdad establecida". [29] Rutimeyer afirmó que Haeckel presentó la misma imagen tres veces consecutivas como el embrión del perro, el pollo y la tortuga. [30]
Theodor Bischoff (1807-1882) fue un fuerte oponente del darwinismo . [ cita requerida ] Como pionero en la embriología de los mamíferos, fue uno de los críticos más fuertes de Haeckel. [ cita requerida ] Aunque los estudios de Bischoff de 1840 muestran cuán similares son los embriones tempranos del hombre a otros vertebrados, más tarde exigió que tal generalización apresurada fuera inconsistente con sus hallazgos recientes sobre la disimilitud entre los embriones de hámster y los de conejos y perros. [ cita requerida ] Sin embargo, el argumento principal de Bischoff fue en referencia a los dibujos de embriones humanos de Haeckel, ya que Haeckel es acusado más tarde de copiar incorrectamente el embrión de perro de él. [28] A lo largo del tiempo de Haeckel, las críticas a sus dibujos de embriones a menudo se debieron en parte a la creencia de sus críticos en sus representaciones del desarrollo embriológico como "esquemas crudos". [31]
Michael Richardson y sus colegas, en un número de julio de 1997 de Anatomy and Embryology , [32] demostraron que Haeckel falsificó sus dibujos para exagerar la similitud de la etapa filotípica. En un número de marzo de 2000 de Natural History , Stephen Jay Gould argumentó que Haeckel "exageró las similitudes mediante idealizaciones y omisiones". Asimismo, Gould argumentó que los dibujos de Haeckel son simplemente inexactos y falsificados. [33] Por otro lado, uno de los que criticó los dibujos de Haeckel, Michael Richardson, ha argumentado que "los muy criticados dibujos de Haeckel son importantes como hipótesis filogenéticas, ayudas didácticas y evidencia de la evolución". [34] Pero incluso Richardson admitió en la revista Science en 1997 que la investigación de su equipo sobre los dibujos de Haeckel estaba demostrando que eran "una de las falsificaciones más famosas en biología". [35]
Se pueden encontrar algunas versiones de los dibujos de Haeckel en muchos libros de texto de biología moderna en discusiones sobre la historia de la embriología, con la aclaración de que ya no se consideran válidos. [36]
Aunque Charles Darwin aceptó el apoyo de Haeckel a la selección natural, se mostró cauteloso a la hora de utilizar las ideas de Haeckel en sus escritos; en lo que respecta a la embriología, Darwin se basó mucho más en el trabajo de von Baer. El trabajo de Haeckel se publicó en 1866 y 1874, años después de "El origen de las especies" de Darwin (1859).
A pesar de las numerosas oposiciones, Haeckel ha influido en muchas disciplinas científicas en su esfuerzo por integrar disciplinas como la taxonomía y la embriología en el marco darwiniano y por investigar la reconstrucción filogenética a través de su Ley Biogenética. Asimismo, Haeckel sirvió como mentor de muchos científicos importantes, entre ellos Anton Dohrn , Richard y Oscar Hertwig , Wilhelm Roux y Hans Driesch . [37]
Uno de los primeros defensores de Haeckel fue Carl Gegenbaur en la Universidad de Jena (1865-1873), durante la cual ambos hombres absorbieron el impacto de la teoría de Darwin. Los dos rápidamente buscaron integrar su conocimiento en un programa evolutivo. Para determinar las relaciones entre los "enlaces filogenéticos" y las "leyes evolutivas de la forma", tanto Gegenbaur como Haeckel se basaron en un método de comparación. [38] Como argumentó Gegenbaur, la tarea de la anatomía comparada consiste en explicar la forma y la organización del cuerpo animal para proporcionar evidencia de la continuidad y evolución de una serie de órganos en el cuerpo. Haeckel proporcionó luego un medio para alcanzar este objetivo con su ley biogenética, en la que propuso comparar las diversas etapas de desarrollo de un individuo con su línea ancestral. Aunque Haeckel hizo hincapié en la embriología comparativa y Gegenbaur promovió la comparación de las estructuras adultas, ambos creían que los dos métodos podían funcionar en conjunto para producir el objetivo de la morfología evolutiva. [39]
El filólogo y antropólogo Friedrich Müller utilizó los conceptos de Haeckel como fuente para su investigación etnológica, que implicaba la comparación sistemática del folclore, las creencias y las prácticas de diferentes sociedades. El trabajo de Müller se basa específicamente en supuestos teóricos que son muy similares a los de Haeckel y refleja la práctica alemana de mantener fuertes conexiones entre la investigación empírica y el marco filosófico de la ciencia. El lenguaje es particularmente importante, ya que establece un puente entre la ciencia natural y la filosofía. [40] Para Haeckel, el lenguaje representaba específicamente el concepto de que todos los fenómenos del desarrollo humano se relacionan con las leyes de la biología. [41] Aunque Müller no tuvo una influencia específica en la defensa de los dibujos de embriones de Haeckel, ambos compartían una comprensión común del desarrollo de formas inferiores a superiores, ya que Müller veía específicamente a los humanos como el último eslabón de una cadena interminable de desarrollo evolutivo. [42]
La aceptación moderna de la Ley Biogenética de Haeckel, a pesar del rechazo actual de las opiniones de Haeckel, encuentra apoyo en el cierto grado de paralelismo entre ontogenia y filogenia. AM Khazen, por un lado, afirma que "la ontogenia está obligada a repetir las principales etapas de la filogenia". [43] AS Rautian, por otro lado, sostiene que la reproducción de patrones ancestrales de desarrollo es un aspecto clave de ciertos sistemas biológicos. El Dr. Rolf Siewing reconoce la similitud de los embriones en diferentes especies, junto con las leyes de von Baer, pero no cree que se deban comparar los embriones con las etapas adultas de desarrollo. [43] Según MS Fischer, la reconsideración de la Ley Biogenética es posible como resultado de dos innovaciones fundamentales en biología desde la época de Haeckel: la cladística y la genética del desarrollo. [44]
En defensa de los dibujos de embriones de Haeckel, el argumento principal es el de la "esquematización". [45] Los dibujos de Haeckel no pretendían ser representaciones técnicas y científicas, sino más bien dibujos esquemáticos y reconstrucciones para un público específicamente no especializado. [45] Por lo tanto, como sostiene R. Gursch, los dibujos de embriones de Haeckel deberían considerarse como "reconstrucciones". Aunque sus dibujos están abiertos a la crítica, no deberían considerarse falsificaciones de ningún tipo. Aunque la defensa moderna de los dibujos de embriones de Haeckel todavía considera la inexactitud de sus dibujos, las acusaciones de fraude se consideran irrazonables. Como sostiene Erland Nordenskiöld , las acusaciones de fraude contra Haeckel son innecesarias. R. Bender llega al extremo de rechazar las afirmaciones de His sobre la invención de ciertas etapas del desarrollo en los dibujos de Haeckel, argumentando que los dibujos de embriones de Haeckel son representaciones fieles de etapas reales del desarrollo embrionario en comparación con los embriones publicados. [46]
Aunque el libro Ontogeny and Phylogeny (Ontogenia y filogenia) de Stephen Jay Gould, de 1977, contribuye a reevaluar la embriología haeckeliana, no aborda la controversia sobre los dibujos de embriones de Haeckel. Sin embargo, el nuevo interés por la evolución que surgió en 1977 y en torno a ese año inspiró a los biólogos del desarrollo a estudiar más de cerca las ilustraciones de Haeckel. [47]
En la biología actual, la investigación fundamental en biología del desarrollo y biología evolutiva del desarrollo ya no está impulsada por comparaciones morfológicas entre embriones, sino más bien por la biología molecular .