Gastornis es un género extinto de aves grandesque vivieron durante las épocas del Paleoceno medio al Eoceno medio del período Paleógeno . Se han encontrado fósiles en Europa, Asia y América del Norte, y los especímenes norteamericanos se asignaron anteriormente al género Diatryma .
Las especies de Gastornis eran aves muy grandes que tradicionalmente se pensaba que eran depredadores de varios mamíferos más pequeños , como los antiguos y diminutos équidos . Sin embargo, varias líneas de evidencia, incluida la falta de garras ganchudas (en las huellas conocidas de Gastornis ), los estudios de la estructura de su pico y las firmas isotópicas de sus huesos, han llevado a los científicos a especular que estas aves eran potencialmente herbívoras y se alimentaban de material vegetal resistente y semillas. En general, se acepta que Gastornis está relacionado con Galloanserae , el grupo que contiene aves acuáticas y aves de caza .
Gastornis fue descrito por primera vez en 1855 a partir de un esqueleto fragmentario . Lleva el nombre de Gaston Planté , descrito como un "joven estudioso lleno de celo", que había descubierto los primeros fósiles en depósitos de formación de arcilla (Argile Plastique Meudon , cerca de París. [2] El descubrimiento fue notable, debido al gran tamaño de los ejemplares, y porque, en ese momento, Gastornis representaba una de las aves más antiguas conocidas. [3] A mediados de la década de 1860 se encontraron huesos adicionales de la primera especie conocida, G. parisiensis . Una década después se encontraron especímenes algo más completos, entonces referidos a la nueva especie G. eduardsii (ahora considerada sinónimo de G. parisiensis ). Estos especímenes, encontrados en la década de 1870 , formaron la base de una restauración esquelética reproducida y de amplia circulación realizada por Lemoine . Se desconocían los cráneos de estos fósiles originales de Gastornis , aparte de fragmentos anodinos y varios huesos utilizados en la ilustración de Lemoine, que resultaron ser de otros animales. [4] Así, este espécimen europeo fue reconstruido durante mucho tiempo como una especie de ave gigantesca " parecida a una grulla ". [5] [6]
En 1874 , el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope descubrió otro conjunto fragmentario de fósiles en la Formación Wasatch , Nuevo México . Cope consideró que los fósiles pertenecían a un género y especie distintos de aves terrestres gigantes; en 1876 , nombró a los restos Diatryma gigantea ( / ˌ d aɪ . ə ˈ t r aɪ m ə / DY -ə- TRY -mə ), [7] del griego antiguo διάτρημα ( diatrema ), que significa "a través de un agujero" , en referencia a los grandes agujeros (perforaciones) que penetraban algunos de los huesos del pie. [8] [9] En 1894 , un único hueso del dedo del pie gastornítido de Nueva Jersey fue descrito por el "rival" de Cope, Othniel Charles Marsh , y clasificado como un nuevo género y especie: Barornis regens . En 1911 , se reconoció que esto también podría considerarse un sinónimo menor de Diatryma (y por lo tanto, más tarde, Gastornis ). [10] Se encontraron especímenes fragmentarios adicionales en Wyoming en 1911 y se asignaron (en 1913 ) a la nueva especie Diatryma ajax (ahora también considerada sinónimo de G. gigantea ). [10] En 1916 , una expedición del Museo Americano de Historia Natural a la Cuenca Bighorn ( Formación Willwood , Wyoming) encontró el primer cráneo y esqueleto casi completos, que se describió en 1917 y proporcionó a los científicos su primera imagen clara del ave. [10] Matthew, Granger y Stein (1917) clasificaron este espécimen como otra especie nueva más, Diatryma steini . [10]
Tras la descripción de Diatryma , la mayoría de los nuevos ejemplares europeos fueron referidos a este género, en lugar de Gastornis ; sin embargo, después del descubrimiento inicial de Diatryma , pronto quedó claro que él (y Gastornis ) eran tan similares que el primero podría considerarse un sinónimo menor del segundo. De hecho, esta similitud fue reconocida ya en 1884 por Elliott Coues , aunque los investigadores lo debatirían a lo largo del siglo XX. Las comparaciones significativas entre Gastornis y Diatryma se vieron dificultadas por la incorrecta ilustración esquelética de Lemoine, cuya naturaleza compuesta no se descubrió hasta principios de la década de 1980 . A raíz de esto, varios autores comenzaron a reconocer un mayor grado de similitud entre las aves europeas y norteamericanas, ubicándolas a menudo en el mismo orden (†Gastornithiformes) o incluso familia (†Gastornithidae). Este nuevo grado de similitud hizo que muchos científicos aceptaran, tentativamente, la sinonimia de los animales, en espera de una revisión exhaustiva de la anatomía de las aves. [3] En consecuencia, el nombre científico correcto del género es Gastornis . [11]
Gastornis se conoce por una gran cantidad de restos fósiles, pero la imagen más clara del ave proviene de unos pocos especímenes casi completos de la especie G. gigantea . En general, se trataba de aves muy grandes, con picos enormes y cráneos macizos, superficialmente similares a los carnívoros "pájaros del terror" sudamericanos ( forusrácidos ). La especie más grande conocida, G. gigantea, podía alcanzar unos 2 m (6 pies 7 pulgadas) de altura máxima [12] y hasta 175 kg (386 libras) de masa. [13]
El cráneo de G. gigantea era enorme en comparación con el cuerpo y de constitución poderosa. El pico era extremadamente alto y comprimido (aplanado de lado a lado). A diferencia de otras especies de Gastornis , G. gigantea carecía de surcos y hoyos característicos en el hueso subyacente. El "labio" del pico era recto, sin un gancho raptorial como el que se encuentra en los depredadores forusrácidos. Las fosas nasales eran pequeñas y estaban ubicadas cerca de la parte frontal de los ojos, aproximadamente a la mitad del cráneo. Las vértebras eran cortas y macizas, incluso en el cuello. El cuello era relativamente corto y constaba de al menos 13 vértebras masivas. El torso era relativamente corto. Las alas eran vestigiales, con los huesos superiores del ala pequeños y muy reducidos, similares en proporción a las alas del casuario . [10]
Gastornis y sus parientes cercanos están clasificados juntos en la familia Gastornithidae y durante mucho tiempo fueron considerados miembros del orden Gruiformes . Sin embargo, desde entonces se ha demostrado que el concepto tradicional de Gruiformes es una agrupación antinatural . A partir de finales de la década de 1980, con el primer análisis filogenético de las relaciones de los gastornítidos, comenzó a crecer el consenso de que eran parientes cercanos del linaje que incluye las aves acuáticas y los chillones , los Anseriformes . [14] Un estudio de 2007 demostró que los gastornítidos eran un grupo de anseriformes de ramificación muy temprana y formaban el grupo hermano de todos los demás miembros de ese linaje. [15]
Al reconocer la aparente estrecha relación entre los gastornítidos y las aves acuáticas, algunos investigadores clasifican a los gastornítidos dentro del propio grupo anseriforme. [15] Otros restringen el nombre Anseriformes sólo al grupo de la corona formado por todas las especies modernas, y etiquetan el grupo más grande que incluye parientes extintos de los anseriformes, como los gastornítidos, con el nombre Anserimorphae . [16] Por lo tanto, los gastornítidos a veces se colocan en su propio orden , Gastornithiformes . [17] Sin embargo, un estudio de 2024 encontró poco apoyo para los gastornitiformes y, en cambio, los ubica como galliformes basales . [18]
Una versión simplificada del árbol genealógico encontrado por Agnolin et al. en 2007 se reproduce a continuación.
Hoy en día, se aceptan generalmente como válidas al menos cinco especies de Gastornis . La especie tipo , Gastornis parisiensis , fue nombrada y descrita por Hébert en dos artículos de 1855. [19] [20] Se conoce por fósiles encontrados en Europa occidental y central, que datan desde finales del Paleoceno hasta principios del Eoceno. Otras especies anteriormente consideradas distintas, pero que ahora se consideran sinónimos de G. parisiensis , incluyen G. edwardsii (Lemoine, 1878) y G. klaasseni (Newton, 1885). Otras especies europeas de Gastornis son G. russeli ( Martin , 1992) del Paleoceno tardío de Berru, Francia , y G. sarasini (Schaub, 1929) del Eoceno medio temprano. G. geiselensis , del Eoceno medio de Messel , Alemania, ha sido considerado sinónimo de G. sarasini , [11] sin embargo, otros investigadores han afirmado que actualmente no hay evidencia suficiente para sinonimizar los dos, y que deben mantenerse separados. al menos a la espera de una comparación más detallada de todos los gastornítidos. [21] La supuesta especie pequeña G. minor se considera un nomen dubium . [3]
Gastornis gigantea ( Cope , 1876), anteriormente Diatryma , data del Eoceno medio del oeste de América del Norte. Sus sinónimos menores incluyen Barornis regens ( Marsh , 1894) y Omorhamphus storchii (Sinclair, 1928). O. storchii fue descrito basándose en fósiles de rocas del Eoceno inferior de Wyoming . [22] La especie recibió su nombre en honor a TC von Storch, quien encontró los restos fósiles en la expedición de Princeton de 1927. [23] Los huesos fósiles originalmente descritos como Omorhamphus storchii ahora se consideran restos de un Gastornis gigantea juvenil . [24] El espécimen YPM PU 13258 de rocas de la formación Willwood del Eoceno inferior del condado de Park, Wyoming, también parece ser un individuo juvenil, tal vez también de G. gigantea , en cuyo caso sería un individuo aún más joven. [25]
Gastornis xichuanensis , del Eoceno temprano de Henan , China, se conoce únicamente por un tibiotarso (hueso de la parte superior del pie). Fue descrita originalmente en 1980 como la única especie del género distinto Zhongyuanus . [26] Sin embargo, una reevaluación del fósil publicada en 2013 concluyó que las diferencias entre este espécimen y el mismo hueso en la especie Gastornis eran menores, y que debería considerarse una especie asiática de Gastornis . [27]
Un debate de larga data en torno a Gastornis es la interpretación de su dieta. A menudo se le ha representado como un depredador de los pequeños mamíferos contemporáneos, entre los que se encuentra el famoso caballo Eohippus . [10] Sin embargo, con el tamaño de las patas de Gastornis , el ave tendría que haber sido más ágil para atrapar presas que se movían rápidamente de lo que sugieren los fósiles. En consecuencia, se sospecha que Gastornis fue un cazador de emboscadas y/o utilizó técnicas de caza en manada para perseguir o tender una emboscada a sus presas; Si Gastornis fuera un depredador, seguramente habría necesitado algún otro medio para cazar presas a través del denso bosque. Alternativamente, podría haber usado su fuerte pico para comer vegetación grande o fuerte.
El cráneo de Gastornis es enorme en comparación con el de las ratites vivas de tamaño corporal similar. El análisis biomecánico del cráneo sugiere que la musculatura que cerraba la mandíbula era enorme. La mandíbula inferior es muy profunda, lo que da como resultado un brazo de momento alargado de los músculos de la mandíbula. Ambas características sugieren fuertemente que Gastornis podría generar una mordida poderosa. [12] Algunos científicos han propuesto que el cráneo de Gastornis estaba "sobreconstruido" para una dieta herbívora y apoyan la interpretación tradicional de Gastornis como un carnívoro que usaba su pico poderosamente construido para someter a presas que luchaban y abrir huesos para extraer médula. [12] Otros han notado la aparente falta de características depredadoras en el cráneo, como un pico prominentemente ganchudo, como evidencia de que Gastornis era un herbívoro especializado (o incluso un omnívoro ) de algún tipo, tal vez habiendo usado su gran pico para romper con fuerza. alimentos como nueces y semillas. [28] Las huellas atribuidas a gastornítidos (posiblemente una especie de Gastornis ), descritas en 2012, mostraron que estas aves carecían de garras fuertemente ganchudas en las patas traseras, otra línea de evidencia que sugiere que no tenían un estilo de vida depredador. [29]
La evidencia reciente sugiere que Gastornis probablemente era un verdadero herbívoro. [13] Los estudios de los isótopos de calcio en los huesos de especímenes de Gastornis realizados por Thomas Tutken y sus colegas no mostraron evidencia de que tuviera carne en su dieta. El análisis geoquímico reveló además que sus hábitos dietéticos eran similares a los de los dinosaurios herbívoros y los mamíferos cuando se lo comparó con carnívoros fósiles conocidos, como el Tyrannosaurus rex , dejando a los forusrácidos y batornítidos como las únicas aves carnívoras no voladoras importantes. [30]
En depósitos del Paleoceno tardío en España y depósitos del Eoceno temprano en Francia, se han encontrado fragmentos de cáscaras de huevos enormes , concretamente en Provenza . [31] [32] Estos fueron descritos como el ootaxon Ornitholithus y presumiblemente son de Gastornis . Si bien no existe una asociación directa entre los fósiles de Ornitholithus y Gastornis , no se conocen otras aves de tamaño suficiente en esa época y lugar; mientras que los grandes Diogenornis y Eremopezus se conocen del Eoceno, el primero vivió en América del Sur (entonces todavía separado de América del Norte por el océano Tetis ) y el segundo sólo se conoce del Eoceno tardío del norte de África, que también estaba separado por un (aunque menos ancho) tramo del océano Tetis desde Europa. [33]
Algunos de estos fragmentos estaban lo suficientemente completos como para reconstruir un tamaño de 24 por 10 cm (aproximadamente 9,5 por 4 pulgadas) con cáscaras de 2,3 a 2,5 mm (0,09 a 0,1 pulgadas) de espesor, [31] aproximadamente la mitad del tamaño de un huevo de avestruz y muy diferente en forma a los huevos de ratite más redondeados. Si Remiornis es identificado correctamente como una ratite (lo cual, sin embargo, es bastante dudoso [11] ), Gastornis sigue siendo el único animal conocido que podría haber puesto estos huevos. Se sabe que al menos una especie de Remiornis era más pequeña que Gastornis , y Mlíkovský la describió inicialmente como Gastornis minor en 2002. Esto coincidiría muy bien con los restos de huevos un poco más pequeños que los del avestruz vivo, que también se han encontrado. en depósitos paleógenos de Provenza, si no fuera porque estos fósiles de cáscaras de huevo también datan del Eoceno, pero aún no se conocen huesos de Remiornis de esa época. [32]
Se sospecha que varios conjuntos de huellas fósiles pertenecen a Gastornis . Se informó de un conjunto de huellas en yeso del Eoceno tardío en Montmorency y otros lugares de la cuenca de París en el siglo XIX, desde 1859 en adelante. Descritos inicialmente por Jules Desnoyers y más tarde por Alphonse Milne-Edwards , estos rastros fósiles fueron celebrados entre los geólogos franceses de finales del siglo XIX. Fueron discutidos por Charles Lyell en sus Elementos de Geología como un ejemplo de lo incompleto del registro fósil: no se habían encontrado huesos asociados con las huellas. [34] Desafortunadamente, estos magníficos ejemplares, que a veces incluso conservaban detalles de la estructura de la piel, ahora se han perdido. Fueron llevadas al Muséum national d'histoire naturallle cuando Desnoyers empezó a trabajar allí, y el último registro documentado de ellas trata de su presencia en la exposición de geología del MNHN en 1912. La mayor de estas huellas, aunque sólo consta de una La impresión de un solo dedo medía 40 cm (16 pulgadas) de largo. Las grandes huellas de la cuenca de París también podrían dividirse en ejemplos enormes y simplemente grandes, como las cáscaras de huevo del sur de Francia, que tienen 20 millones de años más. [33]
Otro registro de huellas consiste en una única huella que todavía existe, aunque ha demostrado ser aún más controvertida. Fue encontrado en rocas del Grupo Puget del Eoceno tardío en el valle de Green River cerca de Black Diamond, Washington . Después de su descubrimiento, despertó un interés considerable en el área de Seattle en mayo-julio de 1992, siendo objeto de al menos dos artículos más extensos en el Seattle Times . [35] [36] Esta aparente impresión de una sola pata de pájaro , declarada de diversas formas falsa o genuina, mide aproximadamente 27 cm (11 pulgadas) de ancho por 32 cm (13 pulgadas) de largo y carece de hallux (dedo trasero); fue descrito como el icnotaxón Ornithoformipes controversus . Catorce años después del descubrimiento inicial, el debate sobre la autenticidad del hallazgo seguía sin resolverse. [37] El espécimen se encuentra ahora en la Universidad Western Washington . [38] [39]
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El problema con estos primeros rastros de fósiles es que no se ha encontrado ningún fósil de Gastornis que tenga menos de 45 millones de años. Se conoce al enigmático "Diatryma" cotei a partir de restos casi tan antiguos como las huellas de la cuenca de París (cuya fecha nunca pudo determinarse con precisión), pero en América del Norte el registro fósil de gastornítidos inequívocos parece terminar incluso antes que en Europa. [33] [39] Sin embargo, en 2009, un deslizamiento de tierra cerca de Bellingham, Washington, expuso al menos 18 huellas en 15 bloques en la Formación Chuckanut del Eoceno . La anatomía y la edad (alrededor de 53,7 Ma [40] ) de las huellas sugieren que el creador de las huellas fue Gastornis . Aunque durante mucho tiempo se ha considerado que estas aves eran depredadores o carroñeros, la ausencia de garras similares a las de las aves rapaces respalda las sugerencias anteriores de que eran herbívoros. Las huellas de Chuckanut reciben el nombre de icnotaxón Rivavipes giganteus , del que se infiere que pertenece a la extinta familia Gastornithidae. Al menos 10 de las pistas están en exhibición en la Universidad Western Washington. [41]
El plumaje de Gastornis generalmente se ha representado en el arte como una cubierta parecida a un pelo similar a algunas ratites . Esto se ha basado en parte en algunas hebras fibrosas recuperadas de un depósito de la Formación Green River en Roan Creek, Colorado , que inicialmente se creía que representaban plumas de Gastornis y se denominaron Diatryma? filifera . [42] Un examen posterior ha demostrado que el material fósil en realidad no son plumas, [43] sino fibras de raíces y la especie pasó a llamarse Cyperacites filiferus . [44]
Desde entonces se ha identificado una segunda posible pluma de Gastornis , también de la Formación Green River. A diferencia del material vegetal filamentoso, esta única pluma aislada se asemeja a las plumas del cuerpo de las aves voladoras, ya que es ancha y con aletas. Se identificó tentativamente como una posible pluma de Gastornis según su tamaño; la pluma medía 240 mm (9,4 pulgadas) de largo y debía pertenecer a un pájaro gigantesco. [45] [46]
Los fósiles de Gastornis se conocen en toda Europa occidental, el oeste de Estados Unidos y el centro de China. Todos los fósiles más antiguos (Paleoceno) provienen de Europa, y es probable que el género se haya originado allí. Europa en esta época era un continente insular y Gastornis era el tetrápodo terrestre más grande de la masa continental. Esto ofrece paralelos con las aves elefante malgaches , aves herbívoras que eran igualmente los animales terrestres más grandes en la masa continental aislada de Madagascar , a pesar de la megafauna mamífera. [47]
Todos los demás restos fósiles son del Eoceno; sin embargo, actualmente no se sabe cómo Gastornis se dispersó fuera de Europa hacia América del Norte y Asia. Dada la presencia de fósiles de Gastornis a principios del Eoceno en el oeste de China, es posible que estas aves se hayan extendido hacia el este desde Europa y hayan cruzado a América del Norte a través del puente terrestre de Bering . Gastornis también puede haberse extendido tanto hacia el este como hacia el oeste, llegando por separado al este de Asia y a América del Norte a través del estrecho de Turgai . [27] También se conocen puentes terrestres directos con América del Norte. [47]
Los Gastornis europeos sobrevivieron algo más que sus homólogos norteamericanos y asiáticos. Esto parece coincidir con un período de mayor aislamiento del continente. [47]
Actualmente no está claro el motivo de la extinción de Gastornis . La competencia con los mamíferos a menudo se ha citado como un posible factor, pero Gastornis ocurrió en faunas dominadas por mamíferos y coexistió con varias formas de megafauna como los pantodontes . [47] Asimismo, los fenómenos climáticos extremos como el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno (PETM) parecen haber tenido poco impacto. [47]
No obstante, se cree que la supervivencia prolongada en Europa coincide con un mayor aislamiento de la masa continental. [47]
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