Proceso mediante el cual un organismo moldea su entorno.
Los castores ocupan un nicho biológico muy específico en el ecosistema: construir presas en los sistemas fluviales.
La construcción de nichos es el proceso ecológico por el cual un organismo altera su propio ambiente local (o el de otra especie). Estas alteraciones pueden ser un cambio físico en el ambiente del organismo, o pueden abarcar el movimiento activo de un organismo de un hábitat a otro donde experimenta diferentes presiones ambientales. Algunos ejemplos de construcción de nichos incluyen la construcción de nidos y madrigueras por parte de los animales, la creación de sombra, la influencia de la velocidad del viento y las alteraciones en el ciclo de nutrientes por parte de las plantas. Aunque estas modificaciones a menudo son directamente beneficiosas para el constructor , no necesariamente lo son siempre. Por ejemplo, cuando los organismos arrojan detritos , pueden degradar sus propios ambientes locales. Dentro de algunos marcos evolutivos biológicos , la construcción de nichos puede generar activamente procesos pertenecientes a la herencia ecológica mediante los cuales el organismo en cuestión "construye" realidades ambientales ecológicas y quizás incluso sociológicas nuevas o únicas caracterizadas por presiones selectivas específicas .
Evolución
Para que la construcción de nichos afecte la evolución debe satisfacer tres criterios: 1) el organismo debe modificar significativamente las condiciones ambientales, 2) estas modificaciones deben influir en una o más presiones de selección sobre un organismo receptor, y 3) debe haber una respuesta evolutiva en al menos una población receptora causada por la modificación ambiental. [1] [2] Los dos primeros criterios por sí solos proporcionan evidencia de la construcción de nichos.
Recientemente, algunos biólogos han argumentado que la construcción de nichos es un proceso evolutivo que funciona en conjunción con la selección natural . [1] La evolución implica redes de retroalimentaciones en las que los organismos previamente seleccionados impulsan cambios ambientales, y los entornos modificados por organismos posteriormente seleccionan cambios en los organismos. [1] [3] [4] La correspondencia complementaria entre un organismo y su entorno resulta de los dos procesos de selección natural y construcción de nichos. El efecto de la construcción de nichos es especialmente pronunciado en situaciones donde las alteraciones ambientales persisten durante varias generaciones, lo que introduce el papel evolutivo de la herencia ecológica . Esta teoría enfatiza que los organismos heredan dos legados de sus ancestros: genes y un entorno modificado. Un organismo constructor de nichos puede o no ser considerado un ingeniero de ecosistemas . La ingeniería de ecosistemas es un concepto relacionado pero no evolutivo que se refiere a los cambios estructurales provocados en el medio ambiente por los organismos. [5]
Los siguientes son algunos ejemplos de construcción de nichos:
Las lombrices modifican física y químicamente el suelo en el que viven. Solo modificando el suelo pueden estos organismos, principalmente acuáticos, vivir en la tierra. [6] El procesamiento del suelo por parte de las lombrices beneficia a las especies vegetales y a otra biota presente en el suelo, como señaló originalmente Darwin en su libro La formación de mantillo vegetal mediante la acción de las lombrices . [ cita requerida ]
Las hormigas limón ( Myrmelachista schumanni ) emplean un método especializado de supresión que regula el crecimiento de ciertos árboles. Viven en los troncos de los árboles Duroia hirsuta que se encuentran en la selva amazónica del Perú. Las hormigas limón utilizan ácido fórmico (una sustancia química bastante común entre las especies de hormigas) como herbicida. Al eliminar los árboles no aptos para las colonias de hormigas limón, estas hormigas crean hábitats distintivos conocidos como jardines del diablo . [7]
Los castores construyen represas y, de ese modo, crean lagos que moldean y alteran drásticamente los ecosistemas ribereños. Estas actividades modifican el ciclo de nutrientes y la dinámica de descomposición, influyen en el agua y los materiales transportados río abajo y, en última instancia, influyen en la composición y diversidad de las plantas y las comunidades. [8]
Las diatomeas bentónicas que viven en los sedimentos estuarinos de la bahía de Fundy (Canadá) secretan exudados de carbohidratos que unen la arena y estabilizan el entorno. Esto cambia el estado físico de la arena, lo que permite que otros organismos (como el anfípodo Corophium volutator ) colonicen la zona. [9]
Los chaparrales y los pinos aumentan la frecuencia de los incendios forestales mediante la dispersión de agujas, piñas, semillas y aceites, que ensucian el suelo del bosque. El beneficio de esta actividad se ve facilitado por una adaptación para la resistencia al fuego que los beneficia en relación con sus competidores. [10]
La levadura Saccharomyces cerevisiae crea un ambiente nuevo a partir de la fruta en fermentación. Este proceso de fermentación atrae a su vez a las moscas de la fruta, con las que está estrechamente asociada y que utiliza para transportarse. [11]
Las cianobacterias son un ejemplo a escala planetaria, ya que producen oxígeno como desecho de la fotosíntesis (véase Gran Evento de Oxigenación ). Esto cambió drásticamente la composición de la atmósfera y los océanos de la Tierra, con enormes consecuencias macroevolutivas y ecológicas. [12]
Los microbialitos representan nichos antiguos construidos por comunidades bacterianas que dan evidencia de que la construcción de nichos estaba presente en las primeras formas de vida.
A medida que las criaturas construyen nuevos nichos, pueden tener un efecto significativo en el mundo que las rodea. [1]
Una consecuencia importante de la construcción de nichos es que puede afectar a la selección natural que experimenta la especie que los construye. El cuco común ilustra esta consecuencia, ya que parasita a otras aves poniendo sus huevos en sus nidos. Esto ha dado lugar a varias adaptaciones entre los cucos, incluido un breve período de incubación de sus huevos. Los huevos deben eclosionar primero para que el polluelo pueda empujar los huevos del anfitrión fuera del nido, lo que garantiza que no tenga competencia por la atención de los padres. Otra adaptación que ha adquirido es que el polluelo imita los cantos de varios polluelos jóvenes, de modo que los padres traen comida no solo para una cría, sino para toda la nidada. [1] [13]
La construcción de nichos también puede generar interacciones coevolutivas, como lo ilustran los ejemplos de lombrices de tierra, castores y levaduras mencionados anteriormente.
Se ha descubierto que el desarrollo de muchos organismos y la recurrencia de rasgos a lo largo de las generaciones dependen en gran medida de la construcción de entornos de desarrollo, como los nidos, por parte de los organismos ancestrales. La herencia ecológica se refiere a los recursos y condiciones heredados, y a las presiones de selección modificadas asociadas, que los organismos ancestrales legan a sus descendientes como resultado directo de la construcción de su nicho.
La construcción de nichos tiene implicaciones importantes para la comprensión, la gestión y la conservación de los ecosistemas. [9]
Historia
La teoría de la construcción de nichos (NCT, por sus siglas en inglés) ha sido anticipada por diversas personas en el pasado, incluido el físico Erwin Schrödinger en sus ensayos ¿Qué es la vida? y Mente y materia (1944). Uno de los primeros defensores de la perspectiva de la construcción de nichos en biología fue el biólogo del desarrollo Conrad Waddington . Llamó su atención sobre las muchas formas en que los animales modifican sus entornos selectivos a lo largo de sus vidas, al elegir y cambiar sus condiciones ambientales, un fenómeno que denominó "el sistema explotador". [14]
La perspectiva de la construcción de nichos cobró relevancia posteriormente gracias a los escritos del biólogo evolutivo de Harvard, Richard Lewontin . En los años 1970 y 1980, Lewontin escribió una serie de artículos sobre la adaptación, en los que señaló que los organismos no se adaptan pasivamente a través de la selección a condiciones preexistentes, sino que construyen activamente componentes importantes de sus nichos. [4]
El biólogo de Oxford John Odling-Smee (1988) fue la primera persona en acuñar el término "construcción de nichos" y el primero en argumentar que la "construcción de nichos" y la " herencia ecológica " deberían reconocerse como procesos evolutivos. [15] Durante la década siguiente, la investigación sobre la construcción de nichos aumentó rápidamente, con una avalancha de estudios experimentales y teóricos en una amplia gama de campos.
Modelado de la construcción de nichos
Construcción de nichos en el tiempo evolutivo. El organismo cambia su entorno y se adapta a él. [16]
La teoría matemática de la evolución explora tanto la evolución de la construcción de nichos como sus consecuencias evolutivas y ecológicas. Estos análisis sugieren que la construcción de nichos tiene una importancia considerable. Por ejemplo, la construcción de nichos puede:
fijar genes o fenotipos que de otro modo serían perjudiciales, crear o eliminar equilibrios y afectar las tasas evolutivas; [17] [18] [19]
provocan retrasos evolutivos, generan impulso, inercia, efectos autocatalíticos, respuestas catastróficas a la selección y dinámica cíclica; [17] [19]
Impulsar la fijación de rasgos constructores de nichos mediante la creación de asociaciones estadísticas con rasgos receptores; [18]
facilitar la evolución de la cooperación; [20] [21]
regular los estados ambientales, permitiendo la persistencia en condiciones que de otro modo serían inhóspitas, facilitando la expansión de la distribución y afectando las capacidades de carga; [22] [23]
impulsan eventos coevolutivos, exacerban y mejoran la competencia, afectan la probabilidad de coexistencia y producen tendencias macroevolutivas. [23]
Humanos
La teoría de la construcción de nichos ha tenido un impacto particular en las ciencias humanas, incluyendo la antropología biológica , [24] la arqueología , [25] y la psicología . [26] Ahora se reconoce que la construcción de nichos ha jugado papeles importantes en la evolución humana , [24] [27] incluyendo la evolución de las capacidades cognitivas. [28] Su impacto es probablemente porque es inmediatamente aparente que los humanos poseen una capacidad inusualmente potente para regular, construir y destruir sus ambientes, y que esto está generando algunos problemas actuales apremiantes (por ejemplo, cambio climático , deforestación , urbanización ). Sin embargo, los científicos humanos se han sentido atraídos por la perspectiva de la construcción de nichos porque reconoce las actividades humanas como un proceso directivo, en lugar de meramente la consecuencia de la selección natural . [1] [25] La construcción de nichos culturales también puede retroalimentarse para afectar otros procesos culturales, incluso afectando la genética.
La teoría de la construcción de nichos pone énfasis en el papel que desempeñan los caracteres adquiridos en la evolución, a través de la transformación de entornos selectivos. Esto es particularmente relevante para la evolución humana, donde nuestra especie parece haber realizado una amplia modificación ambiental a través de prácticas culturales. [29] Dichas prácticas culturales no suelen ser en sí mismas adaptaciones biológicas (sino que son el producto adaptativo de aquellas adaptaciones mucho más generales, como la capacidad de aprender, en particular de otros, de enseñar, de usar el lenguaje, etc., que subyacen a la cultura humana).
Los modelos matemáticos han establecido que la construcción de nichos culturales puede modificar la selección natural en los genes humanos e impulsar eventos evolutivos. Esta interacción se conoce como coevolución gen-cultura . Actualmente, existen pocas dudas de que la construcción de nichos culturales humanos ha codirigido la evolución humana. [29] Los humanos han modificado la selección, por ejemplo, dispersándose en nuevos entornos con diferentes regímenes climáticos, ideando prácticas agrícolas o domesticando ganado. Un ejemplo bien investigado es el hallazgo de que la ganadería lechera creó la presión de selección que llevó a la propagación de alelos para la persistencia de la lactasa adulta. [30] Los análisis del genoma humano han identificado muchos cientos de genes sujetos a selección reciente, y se cree que las actividades culturales humanas son una fuente importante de selección en muchos casos. El ejemplo de la persistencia de la lactosa puede ser representativo de un patrón muy general de coevolución gen-cultura.
La construcción de nichos también es hoy central en varias explicaciones sobre cómo evolucionó el lenguaje. Por ejemplo, Derek Bickerton describe cómo nuestros antepasados construyeron nichos de carroña que requerían que se comunicaran para reclutar suficientes individuos para ahuyentar a los depredadores de los cadáveres de la megafauna. [28] Sostiene que nuestro uso del lenguaje, a su vez, creó un nuevo nicho en el que la cognición sofisticada fue beneficiosa.
Estado actual
Aunque el hecho de que se produzca la construcción de nichos no es discutible y su estudio se remonta a los libros clásicos de Darwin sobre lombrices de tierra y corales , las consecuencias evolutivas de la construcción de nichos no siempre se han apreciado plenamente. Los investigadores difieren sobre hasta qué punto la construcción de nichos requiere cambios en la comprensión del proceso evolutivo. Muchos defensores de la perspectiva de la construcción de nichos se alinean con otros elementos progresistas en la búsqueda de una síntesis evolutiva extendida , [31] [32] una postura que otros biólogos evolutivos prominentes rechazan. [33] Laubichler y Renn [32] sostienen que la teoría de la construcción de nichos ofrece la perspectiva de una síntesis más amplia de los fenómenos evolutivos a través de "la noción de sistemas de herencia expandidos y múltiples (desde lo genómico hasta lo ecológico, social y cultural)". [32]
La teoría de la construcción de nichos (NCT) sigue siendo controvertida, en particular entre los biólogos evolucionistas ortodoxos. [34] [35] En particular, la afirmación de que la construcción de nichos es un proceso evolutivo ha suscitado controversia. Una colaboración entre algunos críticos de la perspectiva de la construcción de nichos y uno de sus defensores intentó señalar sus diferencias. [35] Escribieron:
"La NCT sostiene que la construcción de nichos es un proceso evolutivo distinto, potencialmente de igual importancia que la selección natural. Los escépticos lo disputan. Para ellos, los procesos evolutivos son procesos que cambian las frecuencias genéticas , de los cuales identifican cuatro ( selección natural , deriva genética , mutación , migración [es decir, flujo genético ])... No ven cómo la construcción de nichos genera o clasifica la variación genética independientemente de estos otros procesos, o cómo cambia las frecuencias genéticas de cualquier otra manera. En contraste, la NCT adopta una noción más amplia de un proceso evolutivo, una que comparte con algunos otros biólogos evolutivos. Aunque el defensor está de acuerdo en que hay una distinción útil que debe hacerse entre los procesos que modifican las frecuencias genéticas directamente y los factores que juegan diferentes papeles en la evolución... Los escépticos probablemente representan la posición mayoritaria: los procesos evolutivos son aquellos que cambian las frecuencias genéticas. Los defensores de la NCT, en contraste, son parte de una minoría considerable de biólogos evolutivos que conciben los procesos evolutivos de manera más amplia, como cualquier cosa que sesgue sistemáticamente la dirección o la tasa de la evolución, un criterio que ellos (pero no los escépticos) sienten que la construcción de nichos satisface las necesidades". [35]
Los autores concluyen que sus desacuerdos reflejan una disputa más amplia dentro de la teoría evolutiva sobre si la síntesis moderna necesita una reformulación, así como diferentes usos de algunos términos clave (por ejemplo, proceso evolutivo).
La aplicación de la teoría de la construcción de nichos a los orígenes de la agricultura en la arqueología genera más controversia. En una revisión de 2015, el arqueólogo Bruce Smith concluyó: "Las explicaciones [de la domesticación de plantas y animales] basadas en modelos de amplitud de dieta presentan una serie de fallas conceptuales, teóricas y metodológicas; los enfoques basados en la teoría de la construcción de nichos están mucho mejor respaldados por la evidencia disponible en las dos regiones consideradas [América del Norte oriental y el Neotrópico ]". [36] Sin embargo, otros investigadores no ven ningún conflicto entre la teoría de la construcción de nichos y la aplicación de métodos de ecología del comportamiento en la arqueología. [37] [38]
En 2017 se publicó una revisión crítica de Manan Gupta y sus colegas que generó una disputa entre críticos y defensores. [39] [40] [41] [ aclaración necesaria ]
En 2018 otra revisión actualiza la importancia de la construcción de nichos y la adaptación extragenética en los procesos evolutivos. [42]
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