Sus dos subclados son L1-6 y L0 . La división ocurrió durante el Penúltimo Período Glacial ; se estima que L1-6 se formó hace ca. 170 kya, y L0 ca. 150 kya. La formación de L0 está asociada con el poblamiento del sur de África por poblaciones ancestrales de los Khoisan , ca. 140 kya, al inicio del interglaciar Eemian . L se subdivide en L1-6 y L1 , datados ca. 150 kya y 130 kya, respectivamente. Haplogrupos L5 (120 kya), L2 y L6 (90 kya), L4 (80 kya) y L3 (70 kya).
Origen
El grupo externo para la filogenia del ADNmt de los humanos modernos es el ADNmt de los humanos arcaicos , específicamente los neandertales y los denisovanos . La división del linaje humano moderno del linaje neandertal y denisovano está fechada entre ca. 760-550 kya según el análisis completo del genoma. Esto es consistente con la estimación basada en el ADN del cromosoma Y , que ubica la división entre ca. 806-447 kya. [4]
Sin embargo, en términos de ADNmt, parece que los humanos modernos y los neandertales forman un clado hermano, con los denisovanos como grupo externo basal. La división del ADNmt de los neandertales y los humanos modernos está fechada en aproximadamente 498-295 kya, es decir, significativamente más joven que la fecha estimada según el ADN nuclear. Esto se ha explicado como un reflejo del flujo genético temprano desde África hacia el genoma neandertal, alrededor de 270 kya o antes, es decir, alrededor del momento de la primera aparición de humanos anatómicamente modernos ( Jebel Irhoud ). Posth et al. (2017) sugieren la posibilidad de que el ADNmt del Homo sapiens temprano de África puede haber reemplazado por completo al ADNmt neandertal original, incluso asumiendo una mezcla mínima. Los linajes neandertal y denisovano divergieron antes de aproximadamente 430 kya, y el ADNmt denisovano no se vio afectado por la introgresión. [4]
El ancestro común más reciente del ADNmt humano moderno (denominado " Eva mitocondrial ") data de hace unos 230-150 mil años. La aparición del haplogrupo L1-6, por definición, data de un momento posterior, aproximadamente entre 200 y 130 mil años, [1] posiblemente en una población del este de África . [3] El haplogrupo L0 surge del haplogrupo basal L1-6* algo más tarde, aproximadamente entre 190 y 110 mil años.
La gran profundidad temporal de estos linajes implica que la subestructura de este haplogrupo dentro de África es compleja y poco comprendida. [5]
Las estimaciones de fechas son necesariamente imprecisas. Los intervalos citados anteriormente representan estimaciones altas y bajas del intervalo de confianza del 95 % siguiendo a Soares et al. (2009), las edades más probables se toman cerca del centro de estos intervalos. [1]
Filogenia
L1-6
El haplogrupo L1-6 (también L1'2'3'4'5'6) se separó del haplogrupo indiferenciado L aproximadamente 20.000 años después de la Eva mitocondrial, o hace aproximadamente 170.000 años (167 ± 36 kya en la estimación de Soares et al. 2009). A su vez, divergió en L1 (150 kya), L5 (120 kya) y L2 (90 kya) antes del reciente evento fuera de África de ca. 70 kya. L3 surge alrededor de 70 kya y está estrechamente asociado con el evento fuera de África; puede haber surgido en África Oriental o en Asia. L6 y L4 son clados hermanos de L3, pero están limitados a África Oriental y no participaron en la migración fuera de África.
Se ha encontrado un L1'2'3'4'5'6 indiferenciado en fósiles neandertales del Cáucaso ( cueva de Mezmaiskaya ) y del Altai ( cueva de Denisova ), que datan de hace 50.000 años. Esto sugiere que una ola anterior de expansión del Homo sapiens abandonó África hace entre 200 y 130.000 años (durante el Penúltimo Período Glacial , cf. homínidos de Skhul y Qafzeh ) y dejó rastros genéticos al cruzarse con neandertales antes de desaparecer. [8] [9]
El haplogrupo L5 se clasificaba anteriormente como L1e, pero ahora se reconoce que se separó de L1 hace unos 120.000 años. También se asocia principalmente con pigmeos, con una frecuencia máxima en los pigmeos Mbuti de África central oriental (15%). [10]
El haplogrupo L2 se separó del L(1'4'6)'2 hace unos 90.000 años, asociado con el poblamiento del este de África occidental. Como resultado de la migración bantú del sudeste, ahora se encuentra extendido por toda el centro de África subsahariana, a expensas de los anteriormente más extendidos L0, L1 y L5. [11]
El haplogrupo L6 se separó del L3'4'6 aproximadamente al mismo tiempo, hace unos 90.000 años. En la actualidad es un haplogrupo menor cuya distribución se limita principalmente al Cuerno de África y al sur de África oriental.
El haplogrupo L3 divergió de L3'4 hace unos 70.000 años, probablemente poco antes del evento de Dispersión Sur (migración fuera de África), posiblemente en África Oriental. El ADNmt de todos los no africanos se deriva de L3, dividido en dos linajes principales , M y N.
El haplogrupo L4 es un haplogrupo menor de África Oriental que surgió hace unos 70.000 años pero que no participó en la migración fuera de África. El haplogrupo anteriormente denominado L7 ha sido reclasificado como un subclado de L4, denominado L4a .
L0
El haplogrupo L0 surgió entre 200 y 130 mil años atrás, [12]
es decir, aproximadamente al mismo tiempo que L1 , antes del comienzo del Eemiense . Está asociado con el poblamiento del sur de África después de hace unos 140.000 años.
Sus subclados son L0d y L0k. Ambos están restringidos casi exclusivamente a los khoisan del sur de África, pero L0d también se ha detectado entre el pueblo Sandawe de Tanzania, lo que sugiere una antigua conexión entre los khoisan y los hablantes de lenguas clic de África oriental . [13]
El haplogrupo L0f está presente en frecuencias relativamente pequeñas en Tanzania entre los Sandawe , que se sabe que son más antiguos que los Khoisan . El haplogrupo L0a es más frecuente en las poblaciones del sudeste de África (25% en Mozambique ) y el haplogrupo L0b se encuentra en Etiopía .
Las mutaciones que se utilizan para identificar los linajes basales del haplogrupo L son antiguas y pueden tener 150.000 años de antigüedad. La gran profundidad temporal de estos linajes implica que la subestructura de este haplogrupo dentro de África es compleja y, en la actualidad, poco comprendida. [5] La primera división dentro del haplogrupo L ocurrió hace 140-200.000 años, con las mutaciones que definen los macrohaplogrupos L0 y L1-6. Estos dos haplogrupos se encuentran en toda África con frecuencias variables y, por lo tanto, muestran un patrón enredado de variación del ADNmt. Sin embargo, la distribución de algunos subclados del haplogrupo L está estructurada en torno a unidades geográficas o étnicas. Por ejemplo, los clados más profundos del haplogrupo L0, L0d y L0k están restringidos casi exclusivamente a los khoisan del sur de África. L0d también se ha detectado entre los sandawe de Tanzania, lo que sugiere una conexión antigua entre los khoisan y las poblaciones de África oriental. [13]
Composición del macrohaplogrupo L (ADNmt) en África. Frecuencias aproximadas en:
Nativos africanos del sur (!xung, !kung y khwe khoisans ). [10] [19]
Pigmeos Mbenga (Baka, Bi-Aka y Ba-Kola). [10] [20]
Pigmeos Ba-Mbuti. [10]
Hadza/Sandawe. [10]
Sudáfrica
El haplogrupo L alcanza el 100% en muchas poblaciones nativas de Sudáfrica . Las distintas minorías étnicas de Sudáfrica tienen diferentes frecuencias de linajes del haplogrupo L. Se encuentra en el 47% de los mestizos del Cabo , el 44% en los malayos del Cabo , el 14% en los musulmanes indios y el 20% en otras poblaciones musulmanas de Sudáfrica. [21]
África del Norte
El haplogrupo L también se encuentra en frecuencias moderadas en el norte de África . Por ejemplo, las diversas poblaciones bereberes tienen frecuencias de linajes del haplogrupo L que varían del 3% al 45%. [22] [23]
El haplogrupo L también se ha encontrado en una pequeña frecuencia del 2,2% en judíos del norte de África de Marruecos, Túnez y Libia. La frecuencia fue la más alta en los judíos libios 3,6%. [24] Los árabes marroquíes tienen una mezcla materna SSA más elevada en alrededor del 21% al 36%. A través de secuencias de L-mtADN, las frecuencias más altas de L-mtADN se informan en los árabes marroquíes del área circundante de El Jadida en un 33%. [25]
Asia occidental
El haplogrupo L también se encuentra en Asia occidental en frecuencias bajas a moderadas, más notablemente en Yemen, donde se han reportado frecuencias tan altas como 60%. [26] También se encuentra en 15.50% en beduinos de Israel , 13.68% en palestinos , 12.55% en jordanos , 9.48% en iraquíes , 9.15% en sirios , 7.5% en los hazara de Afganistán , 6.66% en árabes saudíes , 2.84% en libaneses , 2.60% en drusos de Israel, 2.44% en kurdos y 1.76% en turcos . [27] [28] En general, el comercio de esclavos árabes y la expansión de imperios extranjeros que encapsularon Arabia Saudita se vincularon a la presencia del haplogrupo L en el acervo genético de Arabia Saudita. [29]
Europa
En Europa, el haplogrupo L se encuentra en frecuencias bajas, típicamente menos del 1% con la excepción de Iberia (España y Portugal) donde se han reportado frecuencias regionales tan altas como 18.2% y algunas regiones de Italia donde se han encontrado frecuencias entre 2 y 3%. La frecuencia general en Iberia es más alta en Portugal que en España donde las frecuencias solo son altas en el sur y oeste del país. Se observan frecuencias crecientes para Galicia (3.26%) y el norte de Portugal (3.21%), a través del centro (5.02%) y al sur de Portugal (11.38%). [30] También se reportaron frecuencias relativamente altas de 7.40% y 8.30% respectivamente en el sur de España, en la población actual de Huelva y Priego de Córdoba por Casas et al. 2006. [31] También se encontraron frecuencias significativas en las regiones autónomas de Portugal , con haplogrupos L que constituyen aproximadamente el 13% de los linajes en Madeira y el 3.4% en las Azores . En el archipiélago español de las Islas Canarias , se han reportado frecuencias de 6.6%. [32] Según algunos investigadores, los linajes L en Iberia están asociados a invasiones islámicas, mientras que para otros puede deberse a procesos más antiguos, así como a otros más recientes a través de la introducción de estos linajes por medio del comercio moderno de esclavos. La frecuencia más alta (18.2%) de linajes subsaharianos encontrados hasta ahora en Europa fueron observados por Alvarez et al. 2010 en la comarca de Sayago en España y en Alcacer do Sal en Portugal. [33] [34]
En Italia , los linajes del haplogrupo L están presentes en algunas regiones en frecuencias entre 2 y 3% en Lacio (2.90%), partes de Toscana , [28] Basilicata y Sicilia . [35]
En un estudio de 2015 se encontró que un episodio prehistórico sería el principal contribuyente a la presencia subsahariana en la Europa mediterránea e Iberia. [36] Un estudio de 2018 atribuyó los altos niveles de mezcla africana en España y Portugal a dos episodios separados, uno durante las expansiones islámicas del norte de África en Iberia y otro posterior, posiblemente relacionado con el comercio de esclavos. [37]
Las Américas
Los linajes del haplogrupo L se encuentran en la diáspora africana de las Américas, así como en los indígenas americanos. Los linajes del haplogrupo L predominan entre los afroamericanos , afrocaribeños y afrolatinoamericanos . En Brasil, Pena et al. informan que el 85% de los afrobrasileños autoidentificados tienen secuencias de ADNmt del haplogrupo L. [38] Los linajes del haplogrupo L también se encuentran en frecuencias moderadas en los brasileños blancos autoidentificados . Alves Silva informa que el 28% de una muestra de brasileños blancos pertenece al haplogrupo L. [39] En Argentina , se observó una contribución menor de linajes africanos en todo el país. [40] También se informaron linajes del haplogrupo L en un 8% en Colombia , [41] y en un 4,50% en el centro-norte de México . [42] En América del Norte , se informó que los linajes del haplogrupo L tenían una frecuencia del 0,90 % en los estadounidenses blancos de ascendencia europea. [43]
El haplogrupo L se ha detectado en varios grupos amerindios con frecuencias que varían. Se encontró en un 8% en el grupo étnico Nahua -Coyolillo [44] y en un 7,1% en el grupo étnico Nasa de habla chibcha . [44]
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Enlaces externos
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Macrohaplogrupo L (ADNmt) .
PhyloTree.org – Subárbol L del ADNmt, macrohaplogrupo L por van Oven y Kayser M.
