Las células de visión espacial son neuronas en el hipocampo de los primates ; responden cuando una determinada parte del entorno está en el campo de visión del animal . [1]
Están relacionados con las células de lugar y las células de dirección de la cabeza . Las celdas de vista espacial se diferencian de las celdas de lugar en que no están localizadas en el espacio. También se diferencian de las celdas de dirección de la cabeza porque no representan una orientación global (como una brújula ), sino la dirección hacia un objeto específico. Las células de visión espacial son las células que responden en el hipocampo cuando se recuerda una ubicación particular. Estas células se identifican en el hipocampo de los sujetos de prueba mediante el monitoreo de neuronas individuales mientras el sujeto de prueba se mueve en un entorno espacial controlado por señales. Las células de visión espacial son las que se activan constantemente cuando el mono mira en una determinada dirección del entorno; esto es independiente de la dirección de la cabeza o de la ubicación del mono. Además, se confirma que estas células son células de visión espacial al observar que hay una activación aleatoria mínima de las células sin el estímulo apropiado presente. [2]
Las celdas de vista espacial se pueden caracterizar por las siguientes características: [3]
Las células de visión espacial que responden en ausencia de señales visuales se encuentran generalmente en el área de Cornu Ammonis 1 , la circunvolución parahipocámpica y el presubículo, mientras que las que no responden se encuentran en la región de Cornu Ammonis 3 . Las células que se encuentran en las regiones CA1, la circunvolución parahipocámpica y el presubículo a menudo proporcionan una respuesta más prolongada incluso después de que el estímulo se elimina durante varios minutos en completa oscuridad . Las células de vista espacial actualizan sus representaciones mediante el uso de entradas idiotéticas en la oscuridad y estas células se encuentran comúnmente en las regiones CA1, la circunvolución parahipocámpica y el presubículo. [5] [6]
Los primates utilizan las células de visión espacial para almacenar una memoria episódica que ayuda a recordar dónde estaba un objeto en particular en el entorno. Los estudios de imágenes han demostrado que el hipocampo desempeña un papel importante en la navegación espacial y los recuerdos episódicos. [7] Además, las células de vista espacial les permiten recordar ubicaciones de objetos incluso si no están físicamente presentes en el entorno. Las neuronas asociadas con recordar la ubicación y el objeto se encuentran a menudo en el hipocampo de los primates . Estas celdas de vista espacial no solo recuerdan ubicaciones específicas, sino que también recuerdan distancias entre otros puntos de referencia alrededor del lugar para obtener una mejor comprensión de dónde se encuentran espacialmente los lugares.
En aplicaciones del mundo real, los monos recuerdan dónde vieron fruta madura con la ayuda de células de visión espacial. Los seres humanos utilizan células de visión espacial cuando intentan recordar dónde pudieron haber visto a una persona o dónde dejaron sus llaves. Los sistemas de control visual y de movimiento ocular altamente desarrollados de los primates les permiten explorar y recordar información sobre lo que está presente en lugares del entorno sin tener que visitarlos físicamente. Este tipo de recuerdos serían útiles para la navegación espacial en la que los primates visualizan todo de una manera alocéntrica o mundana que les permite transmitir instrucciones a otros sin tener que recorrer físicamente toda la ruta. Los primates utilizan estas células en la vida cotidiana. [8]
Las enfermedades y dolencias que dañan el cerebro y el hipocampo también pueden dañar las células de visión espacial, que se encuentran en el hipocampo. Los accidentes cerebrovasculares , la meningitis y la encefalitis son sólo algunas de las diversas enfermedades que pueden dañar las células de la visión espacial. Algunos síntomas clínicos presentes en pacientes con daño en el sistema nervioso central incluyen: fiebre , alteración del estado mental y rigidez de nuca . Los estudios de lesiones han demostrado que el daño al hipocampo o a algunas de sus conexiones, como el fórnix , en monos produce déficits en el aprendizaje sobre los lugares de los objetos y sobre los lugares donde se deben dar las respuestas. Este tipo de daño al cerebro a menudo resulta en un deterioro de la memoria del lugar del objeto. Las tareas de memoria del lugar del objeto requieren que el mono no sólo recuerde el objeto visto, sino que también recuerde dónde se vio el objeto en el entorno. Se ha demostrado que las lesiones parahipocampales posteriores en macacos perjudican incluso un tipo simple de aprendizaje objeto-lugar en el que sólo se necesita un par de estímulos únicos para la memoria. [9]
Los pacientes con daños en las células de la visión espacial a menudo mostrarán síntomas similares de otras enfermedades como: demencia vascular, enfermedad de Alzheimer , fuga de amnesia, degeneración macular y daño del nervio óptico. [10] Otra enfermedad que refleja signos de daño en la visión espacial son las lesiones del fórnix que perjudican el aprendizaje de discriminación condicional izquierda-derecha. Los pacientes con daño en el lóbulo temporal , que también incluye el hipocampo, a veces pueden tener amnesia . Los pacientes con amnesia a menudo tienen problemas de memoria en los que tienen dificultad para recordar tanto lo que vieron como dónde vieron que tuvo lugar el objeto o evento. Estos signos apuntan a un posible daño a las células de visión espacial que se encuentran en el hipocampo. [11]
La investigación actual muestra que la velocidad máxima de disparo de las células de visión espacial se obtiene cuando al agente de prueba se le permite explorar el entorno libremente. Las pruebas en las que al mono no se le permitió tener locomoción activa proporcionaron muy pocos resultados de detección de células de visión espacial en el hipocampo . La mayoría de los experimentos realizados con células de visión espacial implicaron el uso de monos macacos como sujetos de prueba. Este tipo de células se identifican monitoreando el hipocampo de los monos mientras se estimula el cerebro presentando diversas imágenes y objetos en la visión del mono. Varios investigadores utilizan diferentes metodologías en sincronía con el experimento que se lleva a cabo para identificar estas células de visión espacial. Por ejemplo, en una tarea de respuesta espacial retardada, al mono se le muestra un estímulo en un lado de una pantalla y luego se le quita el estímulo. Después de un corto tiempo, el estímulo se presenta nuevamente al mono en el mismo lugar y la activación de la célula en el hipocampo que está específicamente asociada con el lugar al que el mono está mirando y es independiente de la ubicación del mono ayuda a identificar la celda de vista espacial. Se anima a los monos en este experimento recompensándolos con jugo de fruta cuando identifican correctamente el mismo objeto en el mismo lugar dos veces seguidas y, si lo hacen incorrectamente, los monos reciben un sabor salino. [9]
Los experimentos suelen utilizar tareas de memoria de lugar-objeto porque son representativas de recuerdos episódicos y a menudo emplean partes similares del cerebro . [6] [9] También se cree que cada vez que se almacena un recuerdo episódico, parte del contexto de ese evento también se almacena junto con él. Como resultado, recordar un lugar determinado puede vincular las emociones en ese momento. Estos recuerdos no sólo ocurren si se recuerda un lugar, sino que también pueden ocurrir si la persona está en el mismo estado de ánimo que estaba en el momento del evento. Las recompensas también se recuerdan junto con el lugar en el que se recibieron. Se ha demostrado que las celdas de vista espacial son independientes de la dirección de la cabeza y de las celdas de ubicación. Se ha demostrado que las células de visión espacial responden incluso en la oscuridad sin ninguna señal visual, siempre que el sujeto de prueba esté mirando en la dirección adecuada. Se cree que, en ausencia de señales visuales, las células de visión espacial responden a las entradas que reciben de las células de dirección de la cabeza y de las células de ubicación junto con la posición de los ojos del primate . El uso del sistema vestibular y las señales propioceptivas también proporcionan una sensación de dirección hacia la que mira el animal en la oscuridad. [12]
La investigación ha llevado al descubrimiento de que las células de la visión espacial se actualizan constantemente con otras entradas del cuerpo. Por ejemplo, cuando un mono está orientado espacialmente en una posición diferente, como estar boca abajo, las células de visión espacial aún responden cuando el sujeto de prueba mira en la dirección apropiada. Esto implica que las células de visión espacial reciben constantemente un flujo de nueva información. [13] Esta integración de varias entradas desarrolla redes de atractores continuos. Las redes neuronales de atractor continuo, también conocidas como CANN, se utilizan habitualmente cuando se estudian células de visión espacial desde un punto de vista idiota . Las CANN permiten a los investigadores monitorear de cerca las células de dirección de la cabeza asociadas y colocar células junto con las células de visión espacial como un "paquete de actividad neuronal" cercano. [12]