El hipocampo propiamente dicho se refiere a la estructura real del hipocampo que se compone de cuatro regiones o subcampos. Los subcampos CA1, CA2, CA3 y CA4 utilizan las iniciales de cornu Ammonis , un nombre anterior del hipocampo .
Hay cuatro subcampos del hipocampo , regiones del hipocampo propiamente dicho que forman un circuito neuronal llamado circuito trisináptico .
CA1 es la primera región del circuito del hipocampo, desde donde una vía de salida importante va a la capa V de la corteza entorrinal . Otra salida importante es hacia el subiculum .
CA2 es una pequeña región ubicada entre CA1 y CA3. Recibe cierta información de la capa II de la corteza entorrinal a través de la vía perforante . Sus células piramidales se parecen más a las de CA3 que a las de CA1. A menudo se ignora debido a su pequeño tamaño.
CA3 recibe información de las fibras musgosas de las células granulares de la circunvolución dentada y también de las células de la corteza entorrinal a través de la vía perforante. La vía de las fibras musgosas termina en el estrato lúcido . El camino perforante pasa por el estrato lacunoso y termina en el estrato molecular. También hay aferencias del tabique medial y de la banda diagonal de Broca que terminan en el estrato radiatum, junto con conexiones comisurales del otro lado del hipocampo.
Las células piramidales en CA3 tienen un tipo único de espina dendrítica llamada excrecencia espinosa o espina, que solo se encuentra en las células piramidales de CA3 y en las células musgosas hiliares. La espina tiene una única espina delgada con varias cabezas. Racimos de espinas se asientan sobre una dendrita en un tallo ancho. También existen espinas más largas llamadas espinas de cuello largo . Estas estructuras únicas también ayudan a delimitar CA3 de CA2. [1] [2]
Las células piramidales en CA3 envían algunos axones de regreso al hilio de la circunvolución dentada, pero en su mayoría se proyectan a las regiones CA2 y CA1 a través de las colaterales de Schaffer . También hay una cantidad significativa de conexiones recurrentes que terminan en CA3. Tanto las conexiones recurrentes como las colaterales de Schaffer terminan preferentemente en el área septal en dirección dorsal desde las células originarias. CA3 también envía un pequeño conjunto de fibras de salida al tabique lateral.
La región se divide convencionalmente en tres divisiones. CA3a es la parte de la banda celular que está más alejada del dentado (y más cercana a CA1). CA3b es la parte media de la banda más cercana a la conexión de fimbria y fórnix. CA3c está más cerca del dentado y se inserta en el hilio. En general, se ha considerado que el CA3 es el "marcapasos" del hipocampo. Gran parte de la actividad explosiva sincrónica asociada con la actividad epileptiforme interictal parece generarse en CA3. Su conectividad colateral excitadora parece ser la principal responsable de esto. CA3, de manera única, tiene colaterales de axones de células piramidales que se ramifican ampliamente con regiones locales y establecen contactos excitadores con ellas. CA3 ha estado implicado en una serie de teorías de trabajo sobre la memoria y los procesos de aprendizaje del hipocampo. Los ritmos oscilatorios lentos (banda theta; 3 a 8 Hz) son patrones impulsados colinérgicamente que dependen del acoplamiento de interneuronas y axones de células piramidales a través de uniones comunicantes, así como de sinapsis glutaminérgicas (excitadoras) y GABAérgicas (inhibitorias). Las ondas EEG agudas que se ven aquí también están implicadas en la consolidación de la memoria. [3]
CA4 es un término engañoso introducido por Lorente de Nó. [4] Observó que la capa piramidal de CA3 era continua con la capa polimórfica de la circunvolución dentada y que las "pirámides modificadas" (más tarde conocidas como células cubiertas de musgo ) tenían colaterales de Schaffer similares a las células piramidales de CA3. Amaral demostró que las células musgosas del CA4 de Lorente de Nó no tenían colaterales de schaffer y que, a diferencia de las células piramidales, se proyectan a la capa molecular interna del DG y no al CA1. [5] El mismo autor concluyó así que el término CA4 debería abandonarse y que la zona debería considerarse como la capa polimórfica de la circunvolución dentada [5] (el área dentata de Blackstad (1956)). La capa polimórfica a menudo se denomina hilio o región hiliar. [6] Las neuronas de la capa polimórfica, incluidas las células musgosas y las interneuronas GABAérgicas, reciben principalmente información de las células granulares de la circunvolución dentada en forma de fibras musgosas y se proyectan a la capa molecular interna de la circunvolución dentada a través del sistema asociacional/comisural. proyección. [4] [5] También reciben una pequeña cantidad de conexiones de células piramidales en CA3. Estos, a su vez, se proyectan nuevamente hacia la circunvolución dentada en niveles septotemporales distantes.
