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Anatomía del hipocampo

Hipocampo humano.
Sección coronal del cerebro de un mono macaco teñida con Nissl, que muestra el hipocampo (encerrado en un círculo).

La anatomía del hipocampo describe los aspectos físicos y las propiedades del hipocampo , una estructura neural en el lóbulo temporal medial del cerebro . Tiene una forma curva distintiva que se ha comparado con el monstruo caballito de mar de la mitología griega y los cuernos de carnero de Amón en la mitología egipcia . Este diseño general se aplica a toda la gama de especies de mamíferos , desde erizos hasta humanos, aunque los detalles varían. Por ejemplo, en la rata , los dos hipocampos se parecen a un par de plátanos, unidos por los tallos. En el cerebro de los primates , incluidos los humanos, la porción del hipocampo cerca de la base del lóbulo temporal es mucho más ancha que la parte superior. Debido a la curvatura tridimensional de esta estructura, comúnmente se ven secciones bidimensionales como las que se muestran. Las imágenes de neuroimagen pueden mostrar varias formas diferentes, según el ángulo y la ubicación del corte.

Forma del hipocampo humano y estructuras asociadas.

Topológicamente, la superficie de un hemisferio cerebral puede considerarse como una esfera con una hendidura en el lugar donde se une al mesencéfalo. Las estructuras que recubren el borde del agujero forman colectivamente el llamado sistema límbico (del latín limbus = borde ), con el hipocampo recubriendo el borde posterior de este agujero. Estas estructuras límbicas incluyen el hipocampo, la corteza cingulada , la corteza olfativa y la amígdala . Paul MacLean sugirió una vez, como parte de su teoría del cerebro trino , que las estructuras límbicas constituyen la base neuronal de la emoción . Si bien la mayoría de los neurocientíficos ya no creen en el concepto de un "sistema límbico" unificado, estas regiones están altamente interconectadas e interactúan entre sí. [ cita necesaria ]

Circuito básico del hipocampo

Circuito básico del hipocampo, mostrado mediante un dibujo modificado de Ramón y Cajal. DG: giro dentado. Sub: subículo. CE: corteza entorrinal

Comenzar en la circunvolución dentada y avanzar hacia adentro a lo largo de la curva en S del hipocampo significa atravesar una serie de zonas estrechas. El primero de ellos, el giro dentado (DG), es en realidad una estructura separada, una capa apretada de pequeñas células granulares envueltas alrededor del extremo del hipocampo propiamente dicho , formando una cuña puntiaguda en algunas secciones transversales, un semicírculo en otras. Luego viene una serie de áreas de Cornu Ammonis : primero CA4 (que subyace a la circunvolución dentada), luego CA3 , luego una zona muy pequeña llamada CA2 , luego CA1 . Todas las áreas CA están llenas de células piramidales densamente empaquetadas similares a las que se encuentran en la neocorteza . Después de CA1 viene un área llamada subículo . Después de esto viene un par de áreas mal definidas llamadas presubículo y parasubículo, luego una transición a la corteza propiamente dicha (principalmente el área entorrinal de la corteza). La mayoría de los anatomistas utilizan el término "hipocampo propiamente dicho" para referirse a los cuatro campos de CA, y formación del hipocampo para referirse al hipocampo propiamente dicho más la circunvolución dentada y el subículo. [1]

Las principales vías de señalización fluyen a través del hipocampo y se combinan para formar un bucle. La mayor parte de la información externa proviene de la corteza entorrinal contigua , a través de los axones de la llamada vía perforante . Estos axones surgen de la capa 2 de la corteza entorrinal (EC) y terminan en la circunvolución dentada y CA3. También existe una vía distinta desde la capa 3 de la CE directamente a CA1, a menudo denominada vía temporoamónica o TA-CA1. Las células granulares del DG envían sus axones (llamados "fibras cubiertas de musgo") a CA3. Las células piramidales de CA3 envían sus axones a CA1. Las células piramidales de CA1 envían sus axones al subículo y capas profundas de la CE. Las neuronas subiculares envían sus axones principalmente a la CE. Per Andersen denominó circuito trisináptico a la vía perforante que va de la circunvolución dentada a CA3-a-CA1 , y observó que se podían cortar cortes finos del hipocampo perpendiculares a su eje longitudinal, de una manera que preservara todos sus estas conexiones. Esta observación fue la base de su hipótesis laminar , que proponía que se puede pensar en el hipocampo como una serie de franjas paralelas, que funcionan de forma funcionalmente independiente. [2] El concepto laminar todavía se considera a veces como un principio organizativo útil, pero datos más recientes, que muestran extensas conexiones longitudinales dentro del sistema del hipocampo, han requerido que se modifique sustancialmente. [3]

La entrada de la vía perforante desde la capa II de la CE ingresa a la circunvolución dentada y se transmite a la región CA3 (y a las células cubiertas de musgo, ubicadas en el hilio de la circunvolución dentada, que luego envían información a porciones distantes de la circunvolución dentada donde se repite el ciclo). La región CA3 combina esta entrada con señales de la capa II de la CE y envía conexiones extensas dentro de la región y también envía conexiones a los estratos radiatum y oriens de las regiones CA1 ipsilateral y contralateral a través de un conjunto de fibras llamadas colaterales de Schaffer y vía comisural, respectivamente. [4] [5] [6] La región CA1 recibe información del subcampo CA3, la capa EC III y el núcleo reuniens del tálamo (que se proyecta solo a los mechones dendríticos apicales terminales en el estrato lacunosum-moleculare ). A su vez, CA1 se proyecta al subículo y envía información a lo largo de las vías de salida del hipocampo antes mencionadas. El subículo es la etapa final de la vía, que combina información de la proyección CA1 y la capa III de la CE para enviar también información a lo largo de las vías de salida del hipocampo.

El hipocampo también recibe una serie de aferencias subcorticales. En Macaca fascicularis , estas entradas incluyen la amígdala (específicamente el área amigdaloide anterior, el núcleo basolateral y la corteza periamigdaloide), el tabique medial y la banda diagonal de Broca , el claustrum , la sustancia innominada y el núcleo basal de Meynert , el tálamo (incluido el complejo nuclear anterior, el núcleo laterodorsal, los núcleos paraventricular y paratenial, el núcleo reuniens y el núcleo central medial), las áreas preóptica lateral e hipotalámica lateral , las regiones supramamilar y retromamilar, el área tegmental ventral , el tegmental campos reticulares, los núcleos del rafe (el núcleo central superior y el núcleo del rafe dorsal), el núcleo reticularis tegementi pontis , la sustancia gris periacueductal , el núcleo tegmental dorsal y el locus coeruleus . El hipocampo también recibe proyecciones monosinápticas directas del núcleo fastigial cerebeloso . [7]

Principales sistemas de fibras en la rata.

paquete angular

Estas fibras parten de la parte ventral de la corteza entorrinal (EC) y contienen fibras comisurales (EC◀▶hipocampo) y de vía perforante (ECexcitatorias▶CA1 y EC inhibidoras◀▶CA2 [8] ). Viajan a lo largo del eje septotemporal del hipocampo. Las fibras de la vía perforante, como su nombre indica, perforan el subículo antes de llegar al hipocampo (campos CA) y al giro dentado. [9]

Vía Fimbria-fornix

Corte coronal del asta inferior del ventrículo lateral. (Fimbria etiquetada en el centro izquierda y alveus a la derecha).

Las fibras de Fimbria-fornix son la puerta de entrada del hipocampo y subicular hacia y desde las regiones subcorticales del cerebro. [10] [11] Las diferentes partes de este sistema reciben diferentes nombres:

A nivel del circuito, el alveo contiene fibras axonales del DG y de las neuronas piramidales de CA3, CA2, CA1 y subículo ( CA1 ▶ subículo y CA1 ▶ proyecciones entorrinales) que se acumulan en el hipocampo temporal para formar la fimbria/fórnix, uno de las principales salidas del hipocampo. [12] [13] [14] [15] [16] En la rata, algunos axones entorrinales mediales y laterales ( proyección entorrinal ▶ CA1 ) pasan a través del alveo hacia el estrato lacunosum molecular CA1 sin realizar un número significativo de botones al paso en otras capas CA1 ( vía alvear temporoamónica ). [13] [17] Entorrinal contralateral ▶ Las proyecciones CA1 pasan casi exclusivamente a través del alveo. Cuanto más septales, más proyecciones entorrinales-CA1 ipsilaterales toman la vía alvear (en lugar de la vía perforante). [18] Aunque el subículo envía proyecciones axonales al alveo, la proyección del subículo ▶ CA1 pasa a través de los estratos oriens y moleculares del subículo y CA1. [19] Las proyecciones colinérgicas y GABAérgicas desde MS-DBB a CA1 también pasan a través de Fimbria. [20] La estimulación de las fimbrias conduce a la excitación colinérgica de las células CA1 O-LMR. [21]

También se sabe que la estimulación extracelular de las fimbrias estimula las células piramidales CA3 de forma antidrómica y ortodrómica, pero no tiene ningún impacto sobre las células granulares dentadas. [22] Cada célula piramidal CA1 también envía una rama axonal a las fimbrias. [23] [24]

Comisuras del hipocampo

Las células musgosas hiliares y las células piramidales CA3 son los orígenes principales de las fibras comisurales del hipocampo . Pasan a través de las comisuras del hipocampo para llegar a las regiones contralaterales del hipocampo. Las comisuras del hipocampo tienen segmentos dorsal y ventral . Las fibras comisurales dorsales constan principalmente de fibras entorrinales y presubiculares hacia o desde el hipocampo y la circunvolución dentada. [9] Como regla general, se podría decir que cada campo citoarquitectónico que contribuye a la proyección comisural también tiene una fibra asociativa paralela que termina en el hipocampo ipsilateral. [25] La capa molecular interna de la circunvolución dentada (dendritas de células granulares e interneuronas GABAérgicas) recibe una proyección que tiene fibras asociativas y comisurales principalmente de células musgosas hiliares y, en cierta medida, de células piramidales CA3c. Debido a que estas fibras de proyección se originan en los lados ipsilateral y contralateral del hipocampo, se denominan proyecciones asociativas/comisurales . De hecho, cada célula cubierta de musgo inerva la circunvolución dentada ipsilateral y contralateral. El conocido circuito trisináptico del hipocampo se extiende principalmente horizontalmente a lo largo del hipocampo. Sin embargo, las fibras asociativas/comisurales, como las proyecciones asociativas de células piramidales CA2, se extienden principalmente longitudinalmente (dorsoventralmente) a lo largo del hipocampo. [26] [27] Las fibras comisurales que se originan en las células piramidales CA3 van a las regiones CA3, CA2 y CA1. Al igual que las células cubiertas de musgo, una única célula piramidal CA3 contribuye a las fibras comisurales y asociativas, y terminan tanto en las células principales como en las interneuronas. [28] [29] Una proyección comisural débil conecta ambas regiones CA1. Subiculum no tiene entradas ni salidas comisurales. En comparación con los roedores, las conexiones comisurales del hipocampo son mucho menos abundantes en los monos y los humanos. [30] Aunque las células excitadoras son las principales contribuyentes a las vías comisurales, se ha informado de un componente GABAérgico entre sus terminales que se remonta al hilio como origen. [31] La estimulación de las fibras comisurales estimula antidrómicamente las células trilaminares CA3 y asociadas a la vía perforante hiliar DG (HIPP). [32]

Células y capas del hipocampo.

Fotografía de regiones del hipocampo en el cerebro de una rata. DG: Circunvolución dentada .
Esquema que muestra regiones del hipocampo propiamente dicha en relación con otras estructuras.

Hipocampo propiamente dicho

El hipocampo propiamente dicho se compone de varios subcampos. Aunque la terminología varía entre los autores, los términos más utilizados son giro dentado y cornu ammonis (literalmente " cuerno de Ammón ", abreviado CA ). La circunvolución dentada contiene la fascia dentata y el hilio , mientras que la CA se diferencia en los subcampos CA1, CA2, CA3 y CA4 .

Sin embargo, la región conocida como CA4 es de hecho la "capa polimórfica profunda de la circunvolución dentada" [33] (como lo aclaran Theodor Blackstad (1956) [34] y David Amaral (1978)). [35]

Cortado en sección transversal , el hipocampo es una estructura en forma de C que se asemeja a los cuernos de un carnero . El nombre cornu ammonis hace referencia a la deidad egipcia Amón , que tiene cabeza de carnero. La apariencia cornuda del hipocampo es causada por diferencias en la densidad celular y diversos grados de fibras neuronales .

En los roedores, el hipocampo está colocado de modo que, aproximadamente, un extremo esté cerca de la parte superior de la cabeza (el extremo dorsal o septal) y el otro extremo cerca de la parte inferior de la cabeza (el extremo ventral o temporal). Como se muestra en la figura, la estructura en sí es curva y los subcampos o regiones se definen a lo largo de la curva, desde CA4 hasta CA1 (solo CA3 y CA1 están etiquetados). Las regiones CA también están estructuradas en profundidad en estratos (o capas) claramente definidos:

giro dentado

La circunvolución dentada se compone de una serie similar de estratos:

En el sitio web de Hippocampome se encuentra una base de conocimientos actualizada sobre los tipos neuronales de formación del hipocampo, su perfil de biomarcadores, parámetros electrofisiológicos activos y pasivos y conectividad . [36]

Referencias

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enlaces externos